Genetische Variation für Resistenz gegen Mutterkorn (Claviceps purpurea [Fr.] Tul.) bei selbstinkompatiblen und selbstfertilen Roggenpopulationen

Abstract

Ergot (Claviceps purpurea [Fr.] Tul.) is one of the most important diseases in rye. Infection during flowering results in the production of black, overwintering organs (sclerotia) instead of kernels, which contain harmful alcaloids. Three experiments were conducted to estimate quantitative-genetic parameters of the resistance of rye to ergot under the conditions of organic farming. The general aim was the estimation of genetic variation among and within self-incompatible rye populations and among CMS lines and their male-sterile testcrosses. In 2002 and 2004, genetic variation in resistance to ergot was tested among 65 rye populations at each of two locations (Experiment 1). Thirteen populations were registered rye varieties and the remaining 52 were genetic resources. To assess genetic variation within populations, 50 full-sib families (FSF) from each of five rye populations were developed and tested at four locations (Experiment 2). To test genetic differences in the susceptibility of ovaries towards fungal penetration in the absence of pollen, (i) 64 currently available CMS lines and (ii) their male-sterile crosses with three testers (=sets) were tested in 2003 and 2004, and in 2004, respectively. Inoculation was performed by spraying an aggressive mixture of isolates of Claviceps purpurea three times during the flowering period. The micro-plots were grown in a chess-board design separated by wheat plots to reduce the neighbouring effects. Traits of resistance were the proportion of infected spikes relative to the total number of spikes per plot, and the percentage by weight of ergot sclerotia in the grain. In Experiment 3, the weight of slcerotia per spike and per pair of spikelet were measured due to the absence of grain. Amount of pollen shedding was rated on the basis of the anther size and extrusion. Highly significant genotypic and genotype-environment interaction variances were found among rye populations in the percentage of ergot sclerotia in the grain. All genotypes were infected by ergot. No differences in mean among the registered rye varieties and genetic resources were detected. Because all populations were highly pollen shedding, the results indicate the existence of genetically determined resistance to ergot within the self-incompatible rye. Correlation between both resistance traits was significant (rp = 0.92). Genetic variation within populations was highly significant for all five populations. Individual progenies with resistance higher than the population mean were observed. The mean resistance of initial populations hardly differed from the mean of their progeny indicating a predominantly additive inheritance. Highly significant genetic variation in resistance to ergot was also detected among the currently available 64 CMS lines. Corresponding testcrosses mostly had a higher weight of sclerotia per spike than the lines. Considerable differences in the level of resistance were observed among testcrosses. Crosses with tester line 1 were substantially more susceptible, whereas those with tester 2 were hardly over the mean of the parental lines. The material showed a quantitative distribution of ergot resistance. Weak to medium-sized correlations (0.33 ? 0.47) between locations were detected among lines. The correlation between locations was even weaker in testcrosses. Weak correlations in ergot weight per spike were observed between CMS lines and their testcrosses in sets 2 and 3. In set 1, the estimated phenotypic correlation was higher (rp = 0.65). Estimates of error-corrected correlations were always higher than phenotypic correlations. No genetic difference was detected among the CMS lines for the amount of alkaloids in their sclerotia. This study shows that incompatible rye populations as well as self-fertile hybrid populations contain a substantial genetic variation for resistance to ergot that is inherited quantitatively. In both materials, mainly additive genetic variance was found. Because of a significant genotype-environment interaction, multi-environment trials are necessary to select for resistance. The results of this study nevertheless indicate good prospects to improve resistance to ergot in rye breeding in the long term.

Mutterkorn ist eine der bedeutendsten Ährenkrankheiten des Roggens. Der Mutterkornpilz (Claviceps purpurea [Fr.] Tul.) bildet bei Befall zur Blüte anstelle der Körner schwarze Über-dauerungsformen (Sklerotien), die eine Vielzahl von schädlichen Alkaloiden enthalten. In der vorliegenden Arbeit wurde unter angewandt-züchterischer Zielsetzung die genetische Variation zwischen und innerhalb selbstinkompatibler Roggenpopulationen für die Mutterkorn-Resistenz geschätzt. Ferner wurde die Resistenz von CMS-Linien und ihren Testkreuzungen gegen Mutterkorn unter Pollenisolation in mehreren Umwelten ermittelt. Zur Ermittlung der genetischen Variation zwischen selbstinkompatiblem Roggen wurden 2002 und 2004 an je zwei Standorten 65 Populationen auf Mutterkorn-Resistenz geprüft (Experiment 1). Darunter waren 13 zugelassene Populationssorten und 52 Genetische Ressourcen. Zur Schätzung der genetischen Variation innerhalb der Populationen (Experiment 2) wurden aus fünf ausgewählten Populationen jeweils 50 Vollgeschwisterfamilien (VGF) erstellt und in vier Umwelten (Jahr-Ort-Kombinationen) geprüft. Um genetische Unterschiede in der Anfälligkeit des Fruchtknotens und Blütenbodens nach Eindringen der Pilzsporen in das Innere der Blüte zu ermitteln, wurde in Experiment 3 ein Sortiment von 64 aktuellen CMS-Linien in den Jahren 2003 und 2004 sowie deren männlich-sterile Testkreuzungen mit drei Testern (= Sätze) im Jahr 2004 unter Pollenisolation angebaut. Alle Experimente wurden mit einem aggressiven Isolategemisch von Claviceps purpurea dreimalig während der Blüte inokuliert. Zur Minderung der Nachbarschaftseffekte wurden die Mikroparzellen schachbrettartig angeordnet und durch Anbau von Weizen voneinander getrennt. Alle Experimente wurden unter Bedingungen des Ökologischen Landbaus durchgeführt. Als Resistenzmerkmal dienten in Experiment 1 und 2 das Verhältnis der befallenen Ähren relativ zur Gesamtzahl der Ähren einer Parzelle und der Mutterkornanteil im Erntegut relativ zum Gesamterntegewicht der Parzelle. Die Pollenschüttung, ein entscheidendes morphologisches Merkmal für die unterschiedliche Anfälligkeit der Roggensorten gegenüber Mutterkorn, wurde durch eine Antherenbonitur auf einer Skala von 1-9 (1 = steril, 9 = vollstäubend) erfasst. Im Experiment 3 wurde das Gewicht der Mutterkörner pro Ähre (MKÄ) erfasst. Da die Inzuchtlinien sich erheblich in der Anzahl der Spindelstufen unterschieden, wurde zusätzlich das Gewicht der Mutterkörner je Spindelstufe (MKS) bestimmt. Für den Mutterkornanteil im Erntegut wurden bei den Roggenpopulationen signifikante genotypische und Genotyp-Umwelt-Interaktionsvarianzen festgestellt. Kein Genotyp war mutterkornfrei. Zwischen den zugelassenen Populationssorten und den Genetischen Ressourcen gab es im Mittel keinen Unterschied. Die genetische Variation innerhalb der Population war für alle fünf Populationen signifikant. Es fanden sich stets einzelne Nachkommen, die resistenter als das Populationsmittel waren. Das Mittel der Ausgangs-populationen unterschied sich kaum vom Mittel der jeweiligen Nachkommenschaft. Dies ist ein Hinweis auf die überwiegend additive Vererbung der Resistenz. Damit konnte erstmals an Züchtungspopulationen gezeigt werden, dass es innerhalb des selbstinkompatiblen Genpools genetisch bedingte Mutterkorn-Resistenz gibt. Aufgrund der gleichmäßig hohen Pollenschüttung sollte diese genotypische Varianz auf überwiegend physiologische Resistenzursachen zurückzuführen sein. Die 64 CMS-Linien zeigten unter Pollenisolation eine signifikante genetische Variation bezüglich der Mutterkorn-Resistenz. Die dazugehörenden Testkreuzungen hatten meist ein höheres Mutterkorngewicht/Ähre als ihre CMS-Linien. Zwischen den drei Testkreuzungsserien ergaben sich deutliche Unterschiede im Resistenzniveau. Dabei zeigten Kreuzungen mit Tester 1 die größte Mutterkornanfälligkeit, während die Kreuzungen mit Tester 2 kaum über dem Mittel der Elternlinien lagen. Alle Materialgruppen hatten eine quantitative Merkmalsverteilung. Für das Mutterkorngewicht/Ähre der Linien ergaben sich schwache bis mäßige Korrelationen zwischen den einzelnen Orten (0,33 ? 0,47). Bei den Testkreuzungen waren die Beziehungen zwischen den Orten noch schwächer. Zwischen den CMS-Linien und ihren Testkreuzungen waren mit Ausnahme von Satz 1 nur schwache Beziehungen für das Mutterkorngewicht/Ähre zu verzeichnen. Der Liniensatz I und die korrespondierenden Kreuzungen mit Tester 1 zeigten an beiden Standorten eine enge Beziehung für MKÄ (rp = 0,65). Die Schätzwerte der fehlerbereinigten Korrelationen lagen bei allen Materialgruppen höher als die der phänotypischen Korrelationen. Die auf den Alkaloidgehalt ihrer Sklerotien untersuchten CMS-Linien zeigten keine genetischen Unterschiede in diesem Merkmal. Die Studie zeigt, dass sowohl bei selbstinkompatiblem Roggen als auch im aktuellen Hybridzuchtmaterial genügend große genetische, quantitativ vererbte Variation für Mutterkorn-Resistenz vorhanden ist. Aufgrund der bedeutenden Genotyp × Umwelt-Interaktion können die Genotypen nur durch Prüfung in mehreren Umwelten eindeutig hinsichtlich ihrer Resistenz beurteilt werden. Eine Selektion auf erhöhte Mutterkornresistenz bei Roggen sollte langfristig erfolgreich sein.