Holzanatomische Veränderungen als Reaktion auf extreme Umweltereignisse in rezenten und subfossilen Eichen und deren Verifizierung im Experiment

Abstract

This study focuses on changes in wood anatomy of recent (living study), container-grown (verification phase) and subfossil (subfossil study) oaks responding to severe biotic and abiotic events, as well as on “classical” tree-ring analysis (e.g. climate-growth relationships, signature-year analysis and age-trend analysis). Further, non-typical cell formations in wood anatomy with respect to the number, the shape and the size of xylem cells have been investigated. At this juncture, it was distinguished between continuous proxies (year-to-year), like total ring width or earlywood-vessel size, and non-continuous proxies (not year-to-year), like collapsed earlywood vessels or highly enhanced latewoodcell diameters. Measurement of annually resolved cross-section areas of earlywood vessels in recent and subfossil oak trees has been carried out by a specific developed semi-automatic tree ring image-analysis software (TRIAS). Basic objectives of this study were to connect the affecting biotic or abiotic events to specific changes in wood anatomy. Investigations on living (from locations with different side conditions in southern Germany) and container-grown (in the botanical garden, University of Hohenheim) oaks were performed to validate (verification phase) the results independently between the living and container study, getting clearer insights into the wood anatomical reaction of oaks and the homogeneity of the signal. Finally, the potential of qualitative and quantitative wood-anatomy for palaeo-climatology/-ecology is shown by applying the results to subfossil oaks (Holocene Oak Chronology Hohenheim). An event analysis was performed within two long-lasting periods (130 years and 1.000 years) in the mid-Holocene. Frequency distribution of extreme events, like high-magnitude floods or severe late-frost events, within these two periods in the mid-Holocene was compared with frequencies during the past 100 years. One result of this study is that one signature wood-anatomical change could be related to an extreme biotic or abiotic event, if the wood-anatomical feature occurred not only on local side level but on regional or national scale. Key evidence could be found for, that 1. out-of-true and collapsed earlywood vessels combined with traumatic tissue (wood-anatomical feature F/T) occurred after very low temperatures at the time of bud break, 2. intra-annual density bands are developed after rapid drops of temperature at an early stage (feature C) of the vegetation period or within (feature D) (depending on the position within the tree ring), 3. a long-lasting summer-flood event results in highly enhanced latewood-cell diameters (feature G), 4. a long-lasting spring-flood event reduces significantly the cross-section area of all vessels within earlywood (feature SEV), 5. latewood formation is absence or highly reduced in years with severe drought periods, 6. rapid drops of temperatures among winter periods (winter frost-events) reduce cross-section areas of initially built earlywood vessels (MVA5) and 7. continuous tree-ring proxies, like total ring width or earlywood-vessel variables, are significantly influenced by different climate factors. Wood-anatomical features from the recent study for 1., 3. and 4. could also be validated in the verification phase. The link between a biotic or abiotic event and the related specific wood-anatomical feature for 2., 5. and 6. could be found either in the recent study or the verification phase. Conducted measurements of diametrical stem growth, stem-growth dynamic and water deficit demonstrate big differences between the simulations (drought, frost, water logging, defoliation) that have been carried out on container-grown oaks. The simulations show massive changes in stem-growth dynamics of container-grown oaks affected by drought, frost and defoliation, whereas the waterlogged and control oaks reacted quite similar in their behaviour, and document the good adaptation of pedunculate oak trees to flooding. Pointer years were calculated and analysed for latewood and earlywood growth at the region Main and upper Rhine. Negative latewood-pointer years show great concurrence to years of annual summer-drought periods respectively long-lasting perennial droughts. Extreme events have been dated and analysed within two mid-Holocene periods of 2527-2396 BC (upper Rhine region) and 3279-2201 BC (Main region). High-magnitude floods and winter-frost events were dated using wood-anatomical features in subfossil oak trees (HOC Hohenheim). A “period of high river dynamic” in the Main valley could be analysed around 2750 BC. This result points out that the number of flood events in this period could be much higher than in the twentieth century whereas the number of detected winter-frost events at the upper Rhine region seems not to be increased compared to the past one hundred years.

Die vorliegende Dissertation befasst sich mit Veränderungen in der Holzanatomie von rezenten und subfossilen Eichen, die als Reaktionen auf außerordentlich heftige (extreme) Umweltereignisse ausgebildet worden sind. Untypische Veränderungen hinsichtlich Art bzw. Anzahl und Form bzw. Größe im Querschnitt der Holzzellen, die diskontinuierlich – nicht von Jahr-zu-Jahr auftraten – sowie kontinuierlich auftretende holzanatomische Veränderungen in den Querschnittsflächen der Frühholz-Gefäße (Frühholz-Variablen) – die von Jahr-zu-Jahr auftraten – standen im Fokus. Zur Klärung, welches Umweltereignis (z.B. Hochwasser) welche Art von Veränderung in der Holzanatomie auslöst, ist zum Einen an rezenten Eichen – von klimatisch deutlich unterschiedlicher Standorte – innerhalb Süddeutschlands (Rezent-Studie) und zum Anderen in einem Freiland-Experiment (Botanischer Garten, Universität Hohenheim) unter partiell kontrollierten Bedingungen ermittelt worden (Verifikationsphase). Zum Abschluss der Arbeit wird das Potenzial dieser Studie zur Erforschung des Paläoklimas aufgezeigt., indem die erzielten Ergebnisse herangezogen wurden, um extreme Umweltereignisse innerhalb einer 130-jährigen und einer über 1.000-jährigen Periode im Holozän – auf Basis subfossiler Eichen der HOC Hohenheim (Subfossil-Studie) – zu datieren. Belegt werden konnte – durch Studien an rezenten Eichen und durch die Verifikation im Freiland-Experiment –, dass 1. verformte und kollabierte Frühholz-Gefäße in Kombination mit traumatischem Gewebe (Merkmal F/T) ursächlich sehr tiefen Temperaturen zum Zeitpunkt des Blattknospenbruchs zuzuschreiben sind, 2. Dichtebänder – je nach Lage – abrupte Temperaturstürze zu Beginn (Merkmal C) bzw. inmitten (Merkmal D) der Vegetationsperiode signalisieren (Kombination von Merkmal C/N bzw. D/N häufig anzutreffen), 3. langanhaltende Extrem-Hochwasser im Sommer zu stark vergrößerten Spätholz- Gefäßen (Merkmal G) führen, 4. die Querschnittsflächen aller Frühholz-Gefäße durch Hochwasser im Frühjahr – während der Frühholzbildung – einer sehr signifikanten Reduktion (Merkmal SEV) unterliegen, 5. das völlige Ausbleiben der Spätholzbildung (bzw. eine sehr starke Reduktion über mehrere Jahre hintereinander, Merkmal N/N+) durch sehr intensive – meist über Jahre anhaltende – Trockenheit ausgelöst wird, 6. Phasen sehr tiefer Winter-Temperaturen die Querschnittsflächen derjenigen Frühholz- Gefäße sehr stark minimieren, die in der ersten Frühholzreihe liegen (MVA5) und 7. kontinuierliche Jahrring-Proxies (z.B. Spätholzbreite, Gefäßgrößen-Variablen) signifikante Zusammenhänge zu Klimaparametern (z.B. Temperatur, Abfluss) zeigen. Die Ausprägung der Merkmale bzw. Merkmalskombinationen und deren zugrunde liegende Umweltereignisse von 1., 3. und 4. zeigten, sowohl in der Rezent Studie als auch in der Verifikationsphase, deutliche Übereinstimmungen; 2., 5. und 6. konnten entweder in der Rezent-Studie oder im Freiland-Experiment mit hoher Wahrscheinlichkeit einem spezifischen Umweltereignis zugeordnet werden – ein experimenteller Beleg muss daher teilweise noch erbracht werden. Begleitende Messungen des diametralen Stammzuwachses an Eichen (Freiland- Experiment), an denen Frost, Defoliation und Trockenstress simuliert worden waren, zeigten während des Experiments – und in der folgenden Vegetationsperiode – deutliche Unterschiede zur Kontrolle im Stammzuwachs, der Wachstumsdynamik und des Wasserdefizits auf. Die Eichen der Hochwasserversuche verhielten sich gegenüber der Kontrolle – in dieser Hinsicht – sehr ähnlich. Das Freiland-Experiment zeigte ebenso, wie überflutungstolerant die Eiche (Quercus robur) ist: Überflutungsdauern von bis zu zwölf Wochen wurden überstanden. Zur Ermittlung, inwieweit Umweltereignisse sich auf das Ringbreitenwachstum auf regionaler und überregionaler Ebene auswirkten, wurden Weiserjahr-Analysen durchgeführt. Insbesondere negative Spätholz-Weiserjahre zeigten hohe Übereinstimmung mit extremen Trockenphasen, die charakterisiert waren durch eine mehrmonatige Trockenheit innerhalb eines Jahres oder durch eine mehrjährige Trockenheit. Eine Ereignisanalyse wurde – basierend auf holzanatomischen Veränderungen in subfossilem Eichenmaterial der HOC Hohenheim – durchgeführt (Subfossil-Studie). Die extremen Umweltereignisse sind in zwei Perioden des Holozäns analysiert worden. Es zeigten sich teils große Unterschiede hinsichtlich der Häufigkeitsverteilung extremer Umweltereignisse innerhalb der Rezent-Periode (20. Jahrhundert) und den vergangenen Perioden. Während die Anzahl der aufgetretenen sehr tiefen Winter-Temperaturen, in der Periode zwischen 2527-2396 BC, mit der Anzahl im 20. Jahrhundert übereingestimmt haben könnten, lies sich eine „Periode hoher Flussdynamik“ innerhalb des 1.000-jährigen Zeitraums (3279-2201 BC) feststellen. Innerhalb dieser Periode konnten Extrem-Hochwasser ermittelt werden, die in ihrer Anzahl um ein Vielfaches höher gelegen haben müssen, als im vergangenen Jahrhundert.