Optimum schemes for hybrid maize breeding with doubled haploids

Abstract

In hybrid maize breeding, the doubled haploid technique is increasingly replacing conventional recurrent selfing for the development of new lines. In addition, novel statistical methods have become available as a result of enhanced computing facilities. This has opened up many avenues to develop more efficient breeding schemes and selection strategies for maximizing progress from selection. The overall aim of the present study was to compare the selection progress by employing different breeding schemes and selection strategies. Two breeding schemes were considered, each involving selection in two stages: (i) developing DH lines from S0 plants and evaluating their testcrosses in stage one and testcrosses of the promising DH lines in stage two (DHTC) and (ii) early testing for testcross performance of S1 families before production of DH lines from superior S1 families and then evaluating their testcrosses in the second stage (S1TC-DHTC). For both breeding schemes, we examined different selection strategies, in which variance components and budgets varied, the cross and family structure was considered or ignored, and best linear unbiased prediction (BLUP) of testcross performance was employed. The specific objectives were to (1) maximize through optimum allocation of test resources the progress from selection, using the selection gain (ΔG) or the probability to select superior genotypes (P(q)) as well as their standard deviations as criteria, (2) investigate the effect of parental selection, varying variance components and budgets on the optimum allocation of test resources for maximizing the progress from selection, (3) assess the optimum filial generation (S0 or S1) for DH production, (4) compare various selection strategies - sequential selection considering or ignoring the cross and family structure - for maximizing progress from selection, (5) examine the effect of producing a larger number of candidates within promising crosses and S1 families on the progress from selection, and (6) determine the effect of BLUP, where information from genetically related candidates is integrated in the selection criteria, on the progress from selection. For both breeding schemes, the best strategy was to select among all S1 families and/or DH lines ignoring the cross structure. Further, in breeding scheme S1TC-DHTC, the progress from selection increased with variable sizes of crosses and S1 families, i.e., larger numbers of DH lines devoted to superior crosses and S1 families. Parental cross selection strongly influenced the optimum allocation of test resources and, consequently, the selection gain ΔG in both breeding schemes. With an increasing correlation between the mean testcross performance of the parental lines and the mean testcross performance of their progenies, the superiority in progress from selection compared to randomly chosen parents increased markedly, whereas the optimum number of parental crosses decreased in favor of an increased number of test candidates within crosses. With BLUP, information from genetically related test candidates resulted in more precise estimates of their genotypic values and the progress from selection slightly increased for both optimization criteria ΔG and P(q), compared with conventional phenotypic selection. Analytical solutions to enable fast calculations of the optimum allocation of test resources were developed. This analytical approach superseded matrix inversions required for the solution of the mixed model equations. In breeding scheme S1TC-DHTC, the optimum allocation of test resources involved (1) 10 or more test locations at both stages, (2) 10 or fewer parental crosses each with 100 to 300 S1 families at the first stage, and (3) 500 or more DH lines within a low number of parental crosses and S1 families at the second stage. In breeding scheme DHTC, the optimum number of test candidates at the first stage was 5 to 10 times larger, whereas the number of test locations at the first stage and the number of DH lines at the second stage was strongly reduced compared with S1TC-DHTC. The possibility to reduce the number of parental crosses by selection among parental lines is of utmost importance for the optimization of the allocation of test resources and maximization of the progress from selection. Further, the optimum allocation of test resources is crucial to maximize the progress from selection under given economic and quantitative-genetic parameters. By using marker information and BLUP-based genomic selection, more efficient selection strategies could be developed for hybrid maize breeding.

In der Hybridmaiszüchtung werden Elternlinien in zunehmendem Maße durch die Doppelhaploiden (DH) Technik hergestellt, anstatt wie bisher durch fortgesetzte Selbstbefruchtung. Zudem ermöglicht eine verbesserte Rechenleistung die Nutzung neuer statistischer Methoden. Dies eröffnet neue Möglichkeiten, den Selektionserfolg durch effizientere Züchtungsprogramme und Selektionsstrategien zu maximieren. Übergeordnetes Ziel dieser Studie war, den Selektionserfolg für zweistufige Züchtungsschemata und unterschiedliche Selektionsstrategien zu ermitteln. Folgende Züchtungsschemata für Zweistufenselektion wurden zu Grunde gelegt: (i) Schema DHTC, bei dem DH Linien aus S0 Pflanzen hergestellt werden. Die Testkreuzungen dieser DH Linien werden in der ersten Stufe geprüft und die besten daraus erneut in der zweiten Selektionsstufe. (ii) In Schema S1TC-DHTC wird ein früher Test auf Testkreuzungsleistung von S1 Familien vor der Herstellung von DH Linien aus überlegenen S1 Familien durchgeführt, welche dann in der zweiten Selektionsstufe auf ihre Testkreuzungsleistung geprüft werden. Für beide Zuchtschemata wurden unterschiedliche Selektionsstrategien untersucht, wobei die Varianzkomponenten und Budgets variierten, die Struktur der Kreuzungen und Familien berücksichtigt oder ignoriert wurde und die Methode der Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) für Testkreuzungsleistung angewendet wurde. Die spezifischen Ziele waren (1) den Selektionserfolg zu maximieren durch das Ermitteln der optimalen Allokation der Testressourcen bezüglich des Selektionsgewinns (ΔG) und der Wahrscheinlichkeit (P(q)), überlegene Genotypen zu identifizieren, (2) den Effekt der Elternwahl, unterschiedlicher Varianzkomponenten und Budgets auf die optimale Allokation der Ressourcen zu untersuchen, (3) die optimale Generation (S0 oder S1) für die Herstellung von DH Linien in zwei Zuchtschemata zu ermitteln, (4) verschiedene Selektionsstrategien zu vergleichen, bei denen die Kreuzungs- und Familienstruktur berücksichtigt oder vernachlässigt wurde, (5) den Effekt der Herstellung einer größeren Kandidatenzahl aus vielversprechenden Kreuzungen und S1 Familien auf den Selektionserfolg zu ermitteln und (6) den Einfluss von BLUP auf den Selektionserfolg zu untersuchen. Die beste Strategie für beide Zuchtschemata war, zwischen allen S1 Familien und/oder DH Linien unter Vernachlässigung der Kreuzungsstruktur zu selektieren. Im Zuchtschema S1TC-DHTC wurde der Selektionserfolg noch weiter erhöht bei variabler Kreuzungs- und Familiengröße, indem eine größere Anzahl DH Linien in überlegenen Elternkreuzungen und S1 Familien hergestellt wird. Die Elternwahl hatte in beiden Zuchtschemata einen bedeutenden Einfluss auf die optimale Allokation von Testressourcen und den Selektionsgewinn. Mit einer zunehmenden Korrelation zwischen der mittleren Testkreuzungsleistung der Elternlinien und ihrer Nachkommen stieg diese Überlegenheit deutlich an, während die optimale Anzahl an Elternkreuzungen abnahm zugunsten einer größeren Anzahl an Prüfkandidaten innerhalb der Elternkreuzungen. Mit BLUP wird Information genetisch verwandter Kandidaten genutzt, um zu präziseren Schätzungen der genotypischen Werte zu gelangen. Der Selektionserfolg für beide Optimierungskriterien ΔG und P(q) war etwas größer mit der auf BLUP basierenden Selektion als mit konventioneller phänotypischer Selektion. Analytische Lösungen wurden entwickelt, um die optimale Allokation der Testressourcen schnell berechnen zu können. Dieser analytische Ansatz machte die Matrixinversionen zur Lösung der Mixed Model Gleichungen überflüssig. In Zuchtschema S1TC-DHTC beinhaltete die optimale Allokation von Testressourcen (1) 10 oder mehr Prüforte in beiden Selektionsstufen, (2) 10 oder weniger Elternkreuzungen mit jeweils 100 bis 300 S1 Familien in der ersten Stufe, sowie (3) mindestens 500 DH Linien aus einer geringen Anzahl von Elternkreuzungen und S1 Familien in der zweiten Selektionsstufe. In Zuchtschema DHTC war die optimale Anzahl Prüfkandidaten in der ersten Selektionsstufe 5 bis 10 mal größer als in der zweiten Selektionsstufe, während die Anzahl Prüforte in der ersten und die Anzahl DH Linien in der zweiten Stufe deutlich reduziert war im Vergleich zu S1TC-DHTC. Die Möglichkeit, die Anzahl der Elternkreuzung durch Selektion zwischen Elternlinien zu reduzieren, ist von größter Bedeutung für die optimale Allokation der Testressourcen und die Maximierung des Selektionserfolgs. Die sorgfältige Wahl der optimalen Allokation ist entscheidend für den maximalen Selektionserfolg unter gegebenen ökonomischen Bedingungen und quantitativ-genetischen Parametern. Die Einführung neuer Selektionsmethoden wie z.B. BLUP verspricht eine weitere Zunahme des Selektionserfolgs. Mit Hilfe von Markerinformationen und auf BLUP basierender genomischer Selektion können zukünftig noch effizientere Selektionsstrategien für die Hybridmaizüchtung entwickelt werden.