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Doctoral Thesis
2025
Diversity, ecology and response to climate change of Triassic temnospondyls: an integrative approach on global and regional scales
Diversity, ecology and response to climate change of Triassic temnospondyls: an integrative approach on global and regional scales
Abstract (English)
Temnospondyls are relatives of modern amphibians and represent a significant part of the fossil record of Triassic ecosystems. The Triassic was a period characterised by pronounced climatic and environmental changes. Due to their widespread occurrence temnospondyls offer unique insights into ecologically dynamic environments. In this dissertation, I apply an integrative approach on diverse geographic extents, including studies of global, regional and local measures and different stratigraphic scopes. Through a holistic framework of several methodologies, I aim to study the diversity and ecology of Triassic temnospondyls and their response to the changing Triassic climate.
First, I present an extensive review of the global geographic and stratigraphic distribution of Triassic temnospondyls, before engaging in a detailed investigation of temnospondyl diversity within the German Triassic. Herein we identify 20 genera and 29 species of Triassic temnospondyls and advance the taxonomic identification through re-evaluations and identification of a new species occurring in the regional context of the German Triassic. Furthermore, we recognise three pronounced peaks of temnospondyl diversity coinciding with periods of enhanced ecological stability.
In the second project, I employ species distribution modelling (SDM) to investigate the palaeogeographic distribution and potential dispersal routes of the temnospondyl fauna of the Central European basin and Central Pangea. I model the group response to changing environmental conditions during the Middle–Late Triassic transition, a period characterised by climatic fluctuations. Notably, this study is the first application of SDM on temnospondyls and highlights the dependency of temnospondyls on suitable abiotic conditions for their biogeographic distribution. Moreover, I quantify the changes in suitable habitat across various time slices from the Middle to Late Triassic period. Crucially, ecological resilience becomes evident as multiple clades persist through (1) phases of habitat reduction and (2) significant environmental and climatic changes. The utilisation of computational simulations on the deep time fossil record enhances our understanding of the interplay between dynamically changing climates and palaeobiological responses.
The third project documents the ecological plasticity and adaptability of temnospondyls through new discoveries in depositional environments that have been previously deemed unsuitable for temnospondyl habitation. I assess and identify fragmentary remains of an unexpectedly diverse assemblage of temnospondyls in the sabkha and playa depositional environment of the Grabfeld Formation of southern Germany. The dolomitic banks that yielded some of the temnospondyl remains were deposited during brief marine ingressions from the Tethys Ocean into the Central European basin. The occurrence of sauropterygians and ostracods indicate euryhaline conditions. The identification of Metoposaurus in these layers challenges previous assumptions on the physiological tolerances of the group and further provides the stratigraphically oldest occurrence of this taxon in a global context. Furthermore, the occurrence of Plagiosternum in the same environment supports the general notion for the preferred palaeoenvironmental habitat of Plagiosternum while presenting the stratigraphically youngest occurrence of this taxon.
In the last chapter, I investigate the palaeoenvironmental differences in the geographically close and coeval Middle Triassic fossil sites of Kupferzell and Vellberg-Eschenau in Baden-Württemberg, Germany. I investigate the geochemical properties in an attempt to characterise the degree of diagenetic alteration. Subsequent carbon and oxygen isotope analyses of tooth enamel of the temnospondyl Mastodonsaurus giganteus, as well as subsequent analyses of dental and skeletal bioapatite of associated fauna, reveal a substantial variation in the palaeoenvironments of both fossil localities. While both palaeoenvironments are characterised as lacustrine ecosystems, the observed isotopic differences portray Kupferzell as a more stable depositional environment with less episodic fluctuations, while the lacustrine system of Vellberg-Eschenau, especially layer E6, is depicted as more dynamic with greater seasonal and hydrological variabilities. Furthermore, the investigation of intra-tooth sample series fits the interpretation of a seasonally more dynamic setting in Vellberg-Eschenau E6.
Overall, this dissertation demonstrates the effectiveness of eclectic approaches to elucidate complex ecological signals in Triassic temnospondyls. Additionally, the integrative framework applied in this dissertation accentuates and refines traditional views of temnospondyl palaeobiology and expands our perspective on the ecology, biogeography and plasticity of these taxa, underscoring their crucial role in Triassic ecosystems. The data presented in this thesis offers a multitude of future research endeavours. By combining the results of this dissertation with other comprehensive data sets the potential for continued advances in broader Triassic vertebrate palaeontology will be greatly enhanced, enabling significant insights into biodiversity patterns, evolutionary processes and ecological responses to environmental fluctuations.
Abstract (German)
Temnospondylen stellen einen bedeutenden Teil des Fossilbelegs triassischer Ökosysteme dar. Die Trias war eine Periode, die durch ausgeprägte klimatische Veränderungen gekennzeichnet ist. Aufgrund ihrer weiten Verbreitung bieten Temnospondylen daher einzigartige Einblicke in verschiedenste ökologische Umweltbedingungen. In dieser Dissertation wende ich einen integrativen Ansatz auf verschiedene geographische und stratigraphische Ebenen an. Mit Hilfe dieses integrativen Ansatzes und der Verwendung verschiedenster analytischer Methoden, werden die Vielfalt und die Ökologie triassischer Temnospondylen sowie ihre Fähigkeit auf klimatische Veränderungen zu reagieren untersucht. Zuerst wird ein umfassender Überblick über die globale geographische und stratigraphische Verbreitung triassischer Temnospondylen präsentiert. Anschließend wird sich einer detaillierten Untersuchung der Diverstität dieser Gruppe in der deutschen Trias gewidmet. Hier identifizieren wir 20 Gattungen und 29 Arten von Temnospondylen und verbessern die taxonomische Identifizierung durch Neubewertungen und Identifizierung einer neuen Art im regionalen Kontext der Trias Deutschlands. Darüber hinaus identifizieren wir drei ausgeprägte Diversitätsspitzen, die mit Perioden erhöhter ökologischer Stabilität einhergehen. Im zweiten Vorhaben wird die paläogeographische Verbreitung sowie potentielle Ausbreitungswege der Temnospondylenfauna des mitteleuropäischen Beckens und Zentralpangäas untersucht. Ich modelliere die Reaktion der Gruppe auf sich verändernde Umweltbedingungen während des Übergangs von der mittleren zur oberen Trias, einem Zeitraum, der durch Klimaschwankungen gekennzeichnet war. Diese Studie ist die erste Anwendung dieser computersimulationsgestützten Methode zur geographischen Verbreitung von Temnospondylen. Sie zeigt die Abhängigkeit dieser frühen Amphibien von geeigneten abiotischen Bedingungen für ihre geographische Ausbreitung. Darüber hinaus quantifiziere ich die Veränderungen zur Verfügbarkeit geeigneter Lebensbedingungen durch verschiedene Zeitabschnitte von der mittleren zur oberen Trias. Die Studie unterstreicht, die ökologische Widerstandsfähigkeit gegenüber wechselnden Umweltbedingungen verschiedener Mitglieder dieser Gruppe während Krisenzeiten des Habitatverlustes. Der Einsatz von Computersimulationen auf den Fossilienbestand vertieft unser Verständnis für das Zusammenspiel zwischen der Biologie ausgestorbener Arten und sich wandelnden Klimaverhältnissen. Im dritten Vorhaben wird die ökologische Anpassungsfähigkeit von Temnospondylen durch neue Entdeckungen in Ablagerungsräumen dokumentiert, die bisher als ungeeignet für die Besiedlung durch Temnospondylen galten. Es werden fragmentarische Überreste einer Triassic temnospondyls unerwartet vielfältigen Gemeinschaft von Temnospondylen in der Sabkha- und Playa- Ablagerungsumgebung der Grabfeld-Formation von Süddeutschland untersucht und identifiziert. Die dolomitischen Bänke, die einige der Temnospondylenreste lieferten, wurden während kurzer mariner Ingressionen des Tethys-Ozeans in das mitteleuropäische Becken abgelagert. Das Vorkommen von Sauropterygiern und Ostrakoden weist auf euryhaline Bedingungen hin. Die Identifizierung von Metoposaurus in diesen Schichten stellt frühere Annahmen über die physiologischen Toleranzen dieser Gattung in Frage und liefert außerdem das stratigraphisch älteste Vorkommen dieses Taxons weltweit. Darüber hinaus unterstützt das Vorkommen von Plagiosternum in der gleichen Schicht die allgemeine Vorstellung vom bevorzugten paläoökologischen Lebensraum dieser Gattung und stellt gleichzeitig das stratigraphisch jüngste Vorkommen dieses Taxons dar. Im letzten Kapitel erfolgt eine Untersuchung der paläoökologischen Unterschiede zwischen den geographisch nahegelegenen und zeitgleichen mitteltriassischen Fossilfundstellen Kupferzell und Vellberg-Eschenau. Anhand der geochemischen Eigenschaften wird versucht den Grad der diagenetischen Alteration zu charakterisieren. Anschließende Kohlenstoff- und Sauerstoff- Isotopenanalysen des Zahnschmelzes von Mastodonsaurus giganteus sowie die Analyse von dentalen und skelettalen Bioapatiten begleitender Fauna zeigen erhebliche Unterschiede in den Paläoumgebungen der beiden Fossillokalitäten auf. Während beide Fundstellen als lakustrine Ökosysteme charakterisiert sind, stellen die beobachteten Isotopenunterschiede Kupferzell als stabileres Ablagerungsmilieu mit weniger episodischen Schwankungen dar, während das lakustrine System von Vellberg-Eschenau, insbesondere die Schicht E6, durch größere und dynamischere saisonale und hydrologische Schwankungen gezeichnet ist. Darüber hinaus passt die Untersuchung einer Reihe von seriellen Proben eines Zahnes von Mastodonsaurus zu der Interpretation von saisonal dynamischeren Verhältnissen in Vellberg-Eschenau E6. Diese Dissertation zeigt die Effektivität integrativer Ansätze zur Untersuchung komplexer ökologischer Signale bei triassischen Temnospondylen. Darüber hinaus erweitert der in dieser Dissertation angewandte integrative Forschungsansatz die traditionelle Sichtweise auf die Paläobiologie der Temnospondylen und erweitert unsere Perspektive auf deren Ökologie, Biogeographie und Plastizität und unterstreicht damit ihre entscheidende Rolle in triassischen Ökosystemen. Die in dieser Arbeit präsentierten Ergebnisse bieten eine Vielzahl zukünftiger Forschungsansätze. Durch die Kombination der Ergebnisse dieser Dissertation mit anderen extensiven Datensätzen wird das Potential für weitere Erkenntnisse in der Wirbeltierpaläontologie der Trias erheblich gesteigert, was zu bedeutenden Einsichten in Biodiversitätsmuster, evolutionäre Prozesse und ökologische Reaktionen auf Umweltschwankungen befähigt.
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Institute of Biology
Examination date
2025-06-26
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Moreno, R. (2025). Diversity, ecology and response to climate change of Triassic temnospondyls: an integrative approach on global and regional scales. https://doi.org/10.60848/12972
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English
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Classification (DDC)
560 Fossils and prehistoric life
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author = {Moreno, Raphael},
title = {Diversity, ecology and response to climate change of Triassic temnospondyls: an integrative approach on global and regional scales},
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