Genetics and breeding for humoral immunity and feed efficiency in indigenous chicken population in Kenya

Abstract

Indigenous chicken (IC) population contribute to food, nutrition, livelihood and economic security in many rural households in developing countries in the tropical regions. Despite their contribution, IC are predominantly raised under challenging free-range systems which limit their optimal production potential and utilization. Of significance, are disease morbidity and scarcity of feed resources. Indigenous chicken are exposed to a myriad of pathogens that cause various poultry diseases which result to massive production and economic losses. Among these diseases is Newcastle disease (NCD) which is endemic in the tropics and is considered important because of high prevalence and mortality rates. Seasonal variation in availability and quality of feed resources have a negative impact on production costs and performance of chicken. Furthermore, with climate change effects, environmental conditions are expected to significantly impact feed availability and pathogen epidemiology. Selective breeding for disease resistance and feed efficiency traits is an avenue through which individuals that are adaptative to disease-prone production environments, with ability to efficiently convert available feed resources into products and support their maintenance requirements can be sustainably produced. Therefore, this thesis aimed to generate information that can guide breeding decisions on selection for improved health and efficient production to enhance the overall performance of the indigenous chicken population in Kenya. Chapter 1 presented an overview on the relevance of indigenous chicken genetic resources in developing countries with respect to their proportion among chicken population, contribution at household and national levels, and adaptive capacity to local environments. The challenges experienced in IC production systems in developing countries and their impacts on productivity and profitability, with a focus on diseases and scarcity in feed resources were addressed in this chapter. Management strategies practiced on-farm to control diseases and cope with seasonal availability of feed resources and the limitations of these strategies were also discussed. Proposed alternative strategies related to selective breeding for traits that can be utilized to manage diseases and scarcity in feed resources in IC production systems were presented in this chapter. Finally, the chapter gave a justification for this study, and objective and outline of the thesis. Literature estimates of genetic parameters are considered resourceful in instances where estimates for traits of interest are not available or insufficient. Estimates obtained from different studies, however, may vary due to differences in population among other factors. The choice of which estimate from sampled studies to use, is in most cases subjective and this may lead to either underestimation or overestimation of potential genetic progress. Chapter 2 assessed the robustness of literature estimates of genetic parameters for traits of economic importance in chicken performing in the tropical and sub-tropical environments using meta-analysis. Additive genetic, maternal environment and residual variances, and heritability estimates for traits related to immunity, reproduction, survival, growth, egg production and feed efficiency from 70 studies were considered. Heterogeneity index showed that published estimates of the genetic parameters sampled from different studies significantly varied in each of the traits. Based on total variance, a higher proportion of the variation in genetic parameters were more due to random effect of study than sampling error. Reliability estimates (relative standard error) of the genetic parameters varied across the traits considered in this study, in which, traits well represented in terms of number of published estimated had lower levels of variation compared to traits with low published estimated. Study characteristics related to population, production system, estimation methods, sex, age and antigen (only for immune traits) significantly influenced variation in the sampled genetic parameters across the traits. Pooled genetic parameters estimated in this study using the inverse of sampling variance as a weighting factor indicate that the weighted averages of genetic parameters can be utilized where estimates are not available or insufficient. The significant variation among sampled studies and low reliability estimated in some of the traits imply that genetic parameter estimates from literature should be applied with caution to prevent negative impacts on breeding decisions and genetic progress. In addition, differences in study characteristics should be considered in order to use estimates from studies with population and production conditions characteristics that closely resemble the intended population and production system. Antibody response to challenging conditions is suggested a suitable indicator trait that can be utilized for indirect improvement of disease resistance. However, prior to selection, understanding the genetic background of antibody response in the population of interest is a prerequisite in setting up an effective selection strategy. Chapter 3 investigated non-genetic and genetic sources of variation in natural antibodies binding to keyhole limpet hemocyanin antigen (KLH-NAbs) and specific antibodies binding to NCD virus (NDV-IgG). Non-genetic factors related to sex, population, phylogenetic cluster, generation, line, genotype and age significantly influenced the antibody traits, and should therefore be accounted for in genetic evaluations to reduce bias and improve accuracy of selection. Considerable amount of additive genetic variation was observed in the KLH-NAbs and NDV-IgG traits, implying possibilities of improvement of the antibody traits through selective breeding. However, the low to moderate heritability estimated in the antibody traits indicate that relatively low accuracy levels would be expected and hence, reduced rate of genetic gains if mass selection would be used. Positive genetic correlations observed among KLH-NAb isotypes (KLH-IgM, KLH-IgG and KLH-IgA) suggest that the isotypes can be improved simultaneously. In contrast, KLH-NAbs were negatively correlated with NDV-IgG implying that genetic improvement of natural antibodies would be associated with low specific antibodies binding NDV. These findings provide a better understanding of factors affecting antibody traits in a heterogeneous chicken population and may enable effective decisions prior to inclusion of immune parameters in breeding programs intended for tropically adapted chicken. Considering that an effective immune system is heavily dependent on metabolic resources for maintenance and deployment of various immune responses, improved antibody levels is expected to compete for nutrients and energy with other functions, such as production. Besides, given the scarcity in feed resources in production systems in Kenya, competition for nutrients and energy among biological functions is likely to influence the efficiency of feed utilization. Therefore, it is pertinent to also determine the pleiotropic nature between the immunity, production and feed efficiency traits. Chapter 4 estimated genetic and phenotypic correlations among antibody, feed efficiency and production traits measured pre- (nine to 20 weeks of age) and post- (12 weeks from on-set of lay) maturity. Results revealed that improved feed efficiency would be associated with high growth rates, early maturing chicken, high egg mass and reduced feed intake. In contrast, improved general (KLH-IgM) and specific (NDV-IgG) immunity would result in lower growth rates and egg mass but associated with early sexual maturation and high feed intake. Negative genetic correlations estimated between feed efficiency and antibody traits imply that chicken of higher productivity and antibody levels will consume more feed to support both functions. These associations indicate that selective breeding for feed efficiency and immune competence may have genetic consequences on production traits and should therefore be accounted for in IC improvement programs. Based on marketable end products, a breeding goal targeting simultaneous improvement of meat and egg production to develop a dual-purpose (ICD) breed that can perform in low to medium input systems is recommended for the IC population. However, due to the dynamics in market forces over time, goals targeting specialized production to develop a meat (ICM) and a layer (ICL) breed that can perform in medium to high input systems are also recommended as alternatives. Prior to defining the selection criteria across the goals, it is necessary to determine optimal combination of traits in an index because this has an impact on the overall genetic merit of an individual and total index response. Chapter 5 evaluated various selection strategies for adoption in ICD and ICL and ICM goals in indigenous chicken breeding with respect to total index response, accuracy of selection, rate of inbreeding and number of generations of selection required to achieve pre-defined genetic gains. Selection strategy targeting only production traits in a goal had the highest total index response, highest index accuracy (only ICM goal) and lowest inbreeding rate per generation, and least number of generations of selection required to achieve pre-defined gains. The index was, however, associated with unfavorable correlated responses in feed efficiency and antibody traits. Addition of both feed efficiency and antibody response in a goal indicated favorable genetic gains could be achieved in these traits. Conversely, this strategy reduced total index response and increased the rate of inbreeding per generation and required additional number of generations of selection to achieve desired gains pre-defined in each of the goals. Inclusion of either feed-related traits or antibody traits in a goal showed that feed-related traits had a more negative impact on the total index response per generation but improved selection accuracy in the ICD and ICL goals compared to antibody traits. Based on these results, choice of whether to include feed efficiency or/and antibody response in the ICD, ICM and ICL goals should depend on targeted production system, resource availability to support additional number of generations of selection and magnitude of correlated responses on these traits when not included in the goals. Lastly, a synthesis of the thesis is presented in Chapter 6 where practical relevance and utilization of findings of the thesis in designing a breeding program for indigenous chicken population is demonstrated.

Die einheimische Hühnerpopulation (IC) trägt in vielen ländlichen Haushalten der meisten Entwicklungsländer tropischer Regionen zu Nahrung, Ernährung, Lebensunterhalt und wirtschaftlicher Sicherheit bei. Trotz ihres Beitrags werden die Hühner überwiegend unter anspruchsvollen Freilandbedingungen gehalten, welche ihr optimales Produktionspotenzial und ihre Nutzung einschränken. Von Bedeutung sind das Auftreten von Krankheiten sowie der Mangel an Futterressourcen. Einheimische Hühner sind einer Vielzahl von Krankheitserregern ausgesetzt, welche verschiedene Geflügelkrankheiten verursachen, die zu massiven Produktions- und wirtschaftlichen Verlusten führen. Eine unter diesen Krankheiten ist die Newcastle-Krankheit (NCD), die in den Tropen endemisch ist und wegen ihrer hohen Prävalenz und Sterblichkeitsrate als bedeutend angesehen wird. Saisonale Schwankungen bezüglich der Verfügbarkeit und der Qualität von Futtermitteln haben negative Auswirkungen auf die Produktionskosten und die Leistung der Hühner. Darüber hinaus wird erwartet, dass Umweltbedingungen im Zuge des Klimawandels die Verfügbarkeit von Futtermitteln und die Epidemiologie von Krankheitserregern erheblich beeinflussen werden. Selektive Zucht auf Krankheitsresistenz und Futtermittelverwertungseffizienz ist ein Weg, Individuen nachhaltig zu erzeugen, die sich an krankheitsanfällige Produktionsumgebungen adaptieren, verfügbare Futtermittel effizient in Produkte umwandeln sowie ihre physiologischen Prozesse aufrechterhalten können. Ziel dieser Arbeit war es daher, Informationen zu gewinnen, die als Entscheidungsgrundlage für die selektive Zucht auf verbesserte Gesundheit und eine effiziente Produktion dienen können, um damit die Gesamtleistung der einheimischen Hühnerpopulation in Kenia zu verbessern. Kapitel 1 zeigte einen Überblick über die Bedeutung der genetischen Ressourcen einheimischer Hühner in Entwicklungsländern im Hinblick auf ihren Anteil an der Hühnerpopulation, ihren Beitrag auf Haushalts- und nationaler Ebene und ihre Anpassungsfähigkeit an die lokalen Gegebenheiten. In diesem Kapitel wurden die Herausforderungen an die Produktionssysteme der einheimischen Hühnerzucht in Entwicklungsländern und ihre Auswirkungen auf die Produktivität und Rentabilität behandelt, wobei der Schwerpunkt auf Krankheiten und Futtermittelknappheit lag. Es wurden ebenso die in den Betrieben angewandten Managementstrategien zur Bekämpfung von Krankheiten und zur Bewältigung der saisonalen Verfügbarkeit von Futtermitteln sowie die Grenzen dieser Strategien erörtert. Alternative Strategien im Zusammenhang mit der selektiven Züchtung von Merkmalen, die zur Bewältigung von Krankheiten und Futtermittelknappheit in IC-Produktionssystemen eingesetzt werden können, wurden in diesem Kapitel vorgestellt. Abschließend wurden in diesem Kapitel der Grund dieser Arbeit sowie das Ziel und ihre Gliederung dargelegt. Abschätzungen genetischer Parameter aus der Literatur werden als sinnvoll angesehen, wenn keine oder nur unzureichende Schätzungen für die betreffenden Eigenschaften verfügbar sind. Die aus verschiedenen Studien gewonnenen Schätzungen können jedoch aufgrund von Unterschieden in der Population sowie anderen Faktoren variieren. Die Entscheidung, welche Methode für die Abschätzung der Stichproben in den Studien verwendet wird, ist in den meisten Fällen subjektiv, was zu einer Unter- oder Überschätzung der potenziellen genetischen Entwicklung führen kann. In Kapitel 2 wird die Robustheit von Literaturabschätzungen genetischer Parameter bezüglich Merkmale wirtschaftlicher Bedeutung von Hühnern in tropischen und subtropischen Umgebungen mittels einer Meta-Analyse untersucht. Es wurden zusätzliche genetische, mütterliche Umgebungs-, Restvarianz- sowie Erblichkeitsabschätzungen für Merkmale im Zusammenhang mit Immunität, Reproduktion, Überleben, Wachstum, Eierproduktion sowie der Effizienz der Futterverwertung aus 70 Studien berücksichtigt. Der Heterogenitätsindex zeigte auf, dass die veröffentlichten Schätzungen der genetischen Parameter, welche aus verschiedenen Studien stammten, für jedes der Merkmale signifikant variierten. Bezogen auf die Gesamtvarianz war ein größerer Anteil der Streuung in den genetischen Parametern auf zufällige Effekte der Studie als auf Stichprobenfehler zurückzuführen. Abschätzungen der Reliabilität genetischer Parameter auf Grundlage des relativen Standardfehlers variierten bei den in dieser Studie betrachteten Merkmalen. Einige Merkmale wiesen ein akzeptables Variationsniveau auf, während bei anderen Zuchtmerkmalen eine verstärkte Diskrepanz zwischen den untersuchten Studien zu beobachten war. Eigenschaften von Studien im Zusammenhang mit der Population, dem Produktionssystem, der Analysemethoden, dem Geschlecht, dem Alter und dem Antigen (nur bei den immunologischen Merkmalen) beeinflussten die Streuung der betrachteten genetischen Parameter bei allen Merkmalen erheblich. Die vereinigten genetischen Parameter, die in dieser Studie unter Verwendung des Kehrwerts der Stichprobenvarianz als Gewichtungsfaktor benutzt wurden, besagen, dass die gewichteten Mittelwerte der genetischen Parameter verwendet werden können, wenn keine oder nur unzureichende Schätzungen verfügbar sind. Die beträchtlichen Unterschiede zwischen den untersuchten Studien und die geringe Zuverlässigkeit bei einigen Merkmalen deuten jedoch darauf hin, dass die in der Literatur veröffentlichten Schätzungen genetischer Parameter mit Vorsicht angewendet werden sollten, um negative Auswirkungen auf Zuchtentscheidungen und den genetischen Fortschritt zu vermeiden. Darüber hinaus sollten Unterschiede in den Studieneigenschaften berücksichtigt werden, um Schätzungen aus Studien mit Populations- und Produktionsbedingungen zu verwenden, die der geplanten Population und dem Produktionssystem sehr ähnlich sind. Die Antikörperreaktion unter schwierigen Rahmenbedingungen wird als geeignetes Indikatormerkmal vorgeschlagen, das zu einer indirekten Verbesserung der Krankheitsresistenz genutzt werden kann. Vor der Selektion ist jedoch das Verständnis des genetischen Hintergrunds der Antikörperreaktion in der betreffenden Population eine Voraussetzung für eine wirksame Selektionsstrategie. Kapitel 3 untersuchte nicht-genetische und genetische Quellen für die Variation bei natürlichen Antikörpern, welche an das Schlitzschnecken-Hämocyanin-Antigen (KLH-NAbs) binden, und bei spezifischen Antikörpern, die an das NCD-Virus (NDV-IgG) binden. Nicht-genetische Faktoren im Zusammenhang mit Geschlecht, Population, phylogenetischem Cluster, Generation, Linie, Genotyp und Alter beeinflussten die Antikörpereigenschaften signifikant und sollten daher bei genetischen Beurteilungen berücksichtigt werden, um sowohl systematische Fehler zu verringern als auch die Genauigkeit des Selektionsmechanismus zu verbessern. Bei den Selektionsmerkmalen von KLH-NAbs und NDV-IgG wurde eine beträchtliche Größe an kumulativer genetischer Variation festgestellt, was auf Möglichkeiten der Selektion auf antikörperbezogene Merkmale hindeutet. Die bei den Antikörpermerkmalen berechnete niedrige bis mäßige Vererblichkeit implizierte jedoch, dass bei einer Massenselektion relativ niedrige Genauigkeitniveaus und somit eine geringere Rate an genetischem Zugewinn zu erwarten wären. Die beobachteten positiven genetischen Korrelationen zwischen den KLH-NAb-Isotypen (KLH-IgM, KLH-IgG und KLH-IgA) lassen darauf schließen, dass diese Isotypen gleichzeitig verbessert werden können. Im Gegensatz dazu korrelierten KLH-NAbs negativ mit NDV-IgG, was impliziert, dass eine genetische Verbesserung der natürlichen Antikörper mit niedrigen spezifischen Antikörpern gegen NDV einher geht. Diese Ergebnisse ermöglichen ein besseres Verständnis der Faktoren, die Antikörpereigenschaften in einer heterogenen Hühnerpopulation beeinflussen und können so nachhaltige Entscheidungen vor der Einbeziehung von Immunparametern in Zuchtprogramme für tropisch adaptierte Hühner ermöglichen. In Anbetracht der Tatsache, dass ein wirksames Immunsystem in hohem Maße von Stoffwechselressourcen für die Aufrechterhaltung und den Einsatz verschiedener Immunreaktionen abhängt, ist davon auszugehen, dass verbesserte Antikörperspiegel mit anderen Funktionen, wie z.B. der Produktion, um Nährstoffe und Energie konkurrieren. In Anbetracht der knappen Futtermittelressourcen in den Produktionssystemen in Kenia wird der Wettbewerb um Nährstoffe und Energie zwischen den biologischen Funktionen wahrscheinlich die Effizienz der Futterverwertung beeinflussen. Daher ist es wichtig, auch die pleiotrope Natur zwischen den Merkmalen für Immunität, Produktion und Futtereffizienz zu verstehen. In Kapitel 4 wurden die genetischen und phänotypischen Korrelationen zwischen Antikörpern, Futterverwertung und Produktionsmerkmalen abgeschätzt, die vor (neun bis 20 Wochen alt) und nach (12 Wochen ab Legebeginn) der Geschlechtsreife gemessen wurden. Die Ergebnisse zeigten, dass eine verbesserte Effizienz der Futterverwertung mit hohen Wachstumsraten, einer frühen Geschlechtsreife der Hühner, einer hohen Eimasse und einer geringeren Futteraufnahme einhergeht. Im Gegensatz dazu würde eine verbesserte allgemeine (KLH-IgM) und spezifische (NDV-IgG) Immunität zu niedrigeren Wachstumsraten und einer geringeren Eimasse führen, welche jedoch mit einer frühen Geschlechtsreife und einer hohen Futteraufnahme einhergingen. Die gefundenen negativen genetischen Korrelationen zwischen der Futtereffizienz und den Antikörpermerkmalen bedeuten, dass Hühner mit höherer Produktivität und höheren Antikörperspiegeln mehr Futter verbrauchen, um beide Funktionen zu unterstützen. Diese Zusammenhänge zeigen auf, dass selektive Zucht auf Effizienz der Futterverwertung und Immunkompetenz genetische Auswirkungen auf die Produktionsmerkmale haben kann und daher in Programmen zur Verbesserung der IC berücksichtigt werden sollte. Auf der Grundlage vermarktungsfähiger Endprodukte wird für die IC-Population ein Zuchtziel empfohlen, das auf die gleichzeitige Verbesserung der Fleisch- und Eierproduktion (ICD) abzielt, um eine Zweihuhnnutzungsrasse zu entwickeln, die ihre Leistung in extensiven und semiextensiven Systemen erbringen kann. Aufgrund der Dynamik der Marktkräfte im Laufe der Zeit werden jedoch auch Ziele empfohlen, die auf eine spezialisierte Produktion abzielen, um eine Fleisch- (ICM) und eine Legehennenrasse (ICL) zu entwickeln, welche in semiextensiven bis intensiven Systemen produzieren können. Vor der Festlegung der Selektionskriterien für die verschiedenen Ziele ist es notwendig, die optimale Kombination von Merkmalen in einem Index zu bestimmen, da dies einen Einfluss auf den gesamten genetischen Wert eines Individuums und des Gesamt Index Response hat. In Kapitel 5 wurden die verschiedene Selektionsstrategien für ICD,- ICL- und ICM-Zuchtziele in der einheimischen Hühnerpopulation in Hinsicht auf den Gesamt Index Response, die Selektionsgenauigkeit, die Inzuchtrate sowie die Anzahl der Selektionsgenerationen, die zur Erreichung vordefinierter genetischere Ziele erforderlich sind, beurteilt. Die Selektionsstrategie, die nur auf Produktionsmerkmale in einem Ziel abzielte, besaß den höchsten Gesamt Index Response, die höchste Indexgenauigkeit (nur ICM-Ziel) und die niedrigste Inzuchtrate (nur ICD-Ziel) pro Generation und benötigte die geringste Anzahl von Selektionsgenerationen zum Erreichen der vordefinierten Ziele. Allerdings war ein solcher Index mit ungünstigen Korrelationen bezüglich futtereffizienz- und antikörperbezogener Merkmale verbunden. Die gleichzeitige Ergänzung von Merkmalen der Effizienz der Futterverwertung sowie der Antikörperantwort in einem Zuchtziel deutete hingegen darauf hin, dass bei diesen Merkmalen ein günstiger genetischer Zugewinn erzielt werden könnte. Diese Strategie verringerte jedoch den Total Index Response und erhöhte die Inzuchtrate pro Generation, so dass zusätzliche Selektionsgenerationen benötigt wurden, um die vordefinierten Zugewinne der einzelnen Zuchtziele zu erreichen. Die Einbeziehung von entweder fütterungsbedingten oder von Antikörperassoziierten Zuchtmerkmalen in ein Zuchtziel ergab, dass fütterungsbedingte Merkmale einen negativeren Einfluss auf den Gesamt Index Response den genetischen Zugewinn bei den angestrebten Produktionsmerkmalen und des Total Index Response pro Generation hatten, aber die Selektionsgenauigkeit bei den ICD- und ICL-Zielen im Vergleich zu antikörperassoziierten Merkmalen verbesserten. Auf der Grundlage dieser Ergebnisse sollte die Entscheidung, ob die Futtermitteleffizienz und/oder die antikörperbezogenen Merkmale in die ICD-, ICM- und ICL-Zuchtziele aufgenommen werden sollen, von dem angestrebten Produktionssystem, der Verfügbarkeit der Ressourcen zur Unterstützung einer zusätzlichen Anzahl von Selektionsgenerationen sowie dem Ausmaß der korrelierenden Reaktionen dieser Merkmale abhängen, wenn sie nicht in die Zuchtziele aufgenommen werden. In Kapitel 6 wird schließlich eine Synthese dieser Arbeit vorgestellt, in der die praktische Relevanz und die Nutzung der Ergebnisse dieser Arbeit zur Entwicklung eines Zuchtprogramms für einheimische Hühnerpopulationen aufgezeigt wird.