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Doctoral Thesis
2025
The paradox of the bryozoans
The paradox of the bryozoans
unravelling the relation between structure and stability in benthic competition networks
unravelling the relation between structure and stability in benthic competition networks
Abstract (English)
Classical ecological models struggle to explain the persistence of diverse communities, where many species compete for the same resources. For example, traditional stability theory based on large, random matrices predicts that diverse communities should generally be unstable. Furthermore, according to the principle of competitive exclusion, two species competing for one resource should not be able to coexist. Parametrising network models with empirical data has revealed that real networks tend to contain specific non-random patterns of weak and strong links, which enable their stability. However, such patterns have been studied in food webs as well as mutualistic networks, while potential stabilising patterns of interaction strengths in competitive systems remain largely unexplored. Instead, simplified competition networks are often used, in which interactions are binary, so that potential stabilising effects due to specific patterns in weak and strong links cannot be considered. In such studies, intransitive competition, where competitive links are arranged as in a rock-papers-scissors game, is considered the only mechanism that can avoid competitive exclusion.
In this thesis, I studied the role of interaction strengths in the stability of competition networks. To achieve this, I used data on encrusting bryozoan assemblages in order to parametrise weighted interaction networks. Bryozoans are small aquatic animals that grow in colonies on the sea bed. Individual colonies compete for space by overgrowing each other. My approach allowed me to obtain Jacobian matrices from species abundances and recorded overgrowths. I could thus connect this abstract mathematical modelling approach with empirical data. Based on the Jacobian matrices, I assessed network stability, as well as the strengths of amplifying and dampening feedback loops in the systems, which allowed me to draw connections between structure and stability.
In Chapter 1, I analysed a data set of 30 polar bryozoan assemblages. These assemblages were quite hierarchical, meaning that species could be sorted from strongest to weakest competitors. I showed that as a result of this hierarchy, the Jacobian matrices contained asymmetric patterns of interaction strengths and that these patterns had a stabilising effect. While all empirical networks were unstable, destroying asymmetry by randomising the matrix elements increased the level of instability. This is because the asymmetric patterns keep feedback loops of all lengths weak. This applies to short, positive 2-link loops which can destabilise the system by amplifying perturbations, as well as to longer, negative loops which can cause unstable oscillations. Positive 2-link loops that are formed between each pair of competing species played a key role, and I found that the strongest 2-link loop in a matrix could be used as a predictor of network instability. I could thus identify hierarchy to have a stabilising effect in weighted competition networks, which contrasts with the common idea that intransitive competition stabilised complex systems.
In Chapter 2, I additionally looked at the role of distributions of interaction strengths. I showed that the interaction strengths in my empirical data sets were very skewed, with few strong and many weak links. Similar patterns have also been found in the link strengths of both food webs and mutualistic networks, pointing towards a general pattern. I tested whether this skewed distribution of link strengths influenced the stabilising effect of asymmetry by building theoretical community matrices with asymmetric patterns and various distributions of link strengths. My results indicated that the full stabilising effect of asymmetry could only be reproduced when a skewed distribution of interaction strengths was used. This has important implications for many theoretical studies, where normal and uniform distributions of link strengths are often used, meaning that some stabilising patterns might be overlooked.
Finally, in Chapter 3, I contrasted networks from polar regions to additional data sets collected at temperate and tropical locations. By comparing several network indices, I identified latitudinal differences in the strength of asymmetric patterns, which were generally stronger in polar networks. Due to the stabilising effect of asymmetry, this also leads to differences in network stability, with tropical networks having stronger positive 2-link feedback loops and thus being more unstable. Across all data sets, I found that again, the strongest 2-link loop closely predicted stability, emphasising the generality of this stability predictor. However, the strength of asymmetry varied significantly within some regions, which could potentially be linked to assemblage age and disturbance history.
To summarise, my work extends our understanding of stabilising patterns in interaction strengths to competitive systems. A key result is that positive, amplifying 2-link feedback loops determine the stability of competition networks, and that asymmetric arrangement of link strengths reduce their amplifying effect. I identified the maximum 2-link loop weight as a predictor of network stability, which is in line with previous results on food webs, where the maximum 3-link loop determines stability. Finally, I was able to show that some insights derived from random matrix models and models of intransitive competition, which are both commonly used in theoretical ecology, might not be transferable to real systems. This highlights a further need to combine mathematical modelling approaches with empirical research.
Abstract (German)
Klassischen ökologischen Modellen fällt es schwer zu erklären, wie mehrere Arten langfristig miteinander koexistieren können. Ein Beispiel dafür sind große Zufallsmatrizen, die benutzt werden, um ökologische Stabilität zu untersuchen. Laut diesen Modellen führt Artenreichtum zu Instabilität. Ein weiteres Beispiel ist das Konkurrenzauschlussprinzip, nachdem zwei Arten, die um die gleiche Ressource konkurrieren, nicht koexistieren können. Studien, die Netzwerkmodelle mit empirischen Daten parametrisiert haben, haben gezeigt, dass echte Netzwerke bestimmte, nicht zufällige Muster von starken und schwachen Interaktionen beinhalten, die Stabilität ermöglichen. Solche Muster wurden in Nahrungsnetzen sowie in mutualistischen Systemen untersucht, während sie in Konkurrenzsystemen bislang nicht betrachtet wurden. Stattdessen werden häufig vereinfachte Konkurrenzmodelle benutzt, in denen Interaktionen binär sind, sodass stabilisierende Effekte durch Muster in Interaktionsstärken nicht berücksichtigt werden können. In solchen Studien werden intransitive Interaktionen, die wie ein Schere-Stein-Papier Spiel angeordnet sind, als einziger Mechanismus gesehen, der den Konkurrenzauschluss verhindern könnte. In dieser Dissertation untersuchte ich, wie unterschiedlich starke Interaktionen die Stabilität von Konkurrenzsystemem beeinflussen. Dafür parametrisierte ich gewichtete Netzwerkmodelle mithilfe eines Datensatzes, der Aufzeichnungen aus Gemeinschaften krustenbildender Bryozoen enthielt. Bryozoen sind kleine aquatische Tiere, die in Kolonien auf dem Meeresboden wachsen. Einzelne Kolonien konkurrieren um Platz, indem sie sich gegenseitig überwachsen. Meine Herangehensweise erlaubte mir, aus den beobachteten Abundanzen und Überwachsungen Jacobimatrizen abzuschätzen, wodurch ich abstrakte mathematische Modellansätze mit empirischen Daten verbinden konnte. Basierend auf den Jacobimatrizen habe ich Netzwerkstabilität und die Stärke von verstärkenden und abschwächenden Rückkopplungsschleifen berechnet, um Verbindungen zwischen der Struktur und der Stabilität eines Netzwerks herstellen. In meinem ersten Kapitel habe ich Daten von 30 polaren Bryozoengemeinschaften analysiert. Diese Gemeinschaften waren hierarchisch organisiert, sodass man die Arten klar ordnen konnte, vom stärksten zum schwächsten Konkurrenten. Ich zeigte, dass Hierarchie zu asymmetrischen Mustern in den Jacobimatrizen führte, und dass diese Asymmetrie einen stabilisierenden Ef- fekt hatte. Zwar waren alle 30 Netzwerke instabil, jedoch hat das Zerstören der Asymmetrie durch Randomisieren der Matrixelemente diese Instabilität erhöht. Die Erklärung dafür ist, dass Rückkopplungsschleifen aller Längen durch die Asymmetrie schwach gehalten werden. Dies gilt sowohl für kurze, positive Rückkopplungsschleifen, die aus zwei Interaktionen gebildet wer- den und die Systeme destabilisieren können, indem sie Störungen verstärken, als auch für längere, negative Schleifen, die instabile Oszillationen hervor- rufen können. Positive, zweigliedrige Rückkopplungsschleifen spielten eine Schlüsselrolle. Ich fand heraus, dass die stärkste zweigliedrige Rückkopplungsschleife in einer Matrix ein sehr guter Indikator für die Stabilität des gesamten Systems war. Mein Ergebnis, dass Hierarchie einen stabilisierenden Effekt hat, widerspricht der geläufigen Meinung, dass Intransitivität stabilisierend wirkt. Im zweiten Kapitel habe ich zusätzlich die Rolle der Verteilung der Interaktionsstärken untersucht. Ich zeigte, dass Interaktionsstärken in meinen empirischen Daten eine sehr schiefe Verteilung zeigten, mit wenigen starken und vielen schwachen Interaktionen. Ähnliche Verteilungen wurden auch schon in Nahrungsnetzen und mutualistischen System gefunden, was somit auf ein allgemeines Muster hindeutet. Ich testete, ob diese schiefe Verteilung den stabilisierenden Effekt der Asymmetrie beeinflusste, in dem ich Modellmatrizen mit asymmetrischen Strukturen und unterschiedlichen Verteilungen erstellte. Meine Ergebnisse zeigten, dass der volle stabilisierende Effekt der Asymmetrie mit diesen Modellen nur reproduziert werden konnte, wenn eine schiefe Verteilung benutzt wurde. Theoretische Studien haben bisher häufig Normalverteilungen oder Gleichverteilungen benutzt werden, was bedeuten könnte, dass bestimmte stabilisierende Strukturen übersehen wurden. Im dritten Kapitel verglich ich polare Netzwerke mit weiteren Datensätzen, die aus gemäßigten und tropischen Regionen stammten. Ich berechnete mehrere Netzwerkindikatoren und fand Unterschiede in der Ausgeprägtheit der Asymmetrie. Polare Netzwerke waren im Durchschnitt asymmetrischer als tropische Netzwerke. Da Asymmetrie stabilisierend wirkt, verursachte dies auch Unterschiede in der Stabilität der Netzwerke. Tropische Netze hatten stärkere positive zweigliedrige Rückkopplungsschleifen und waren deswegen instabiler. Erneut bestimmte die stärkste zweigliedrige Rückkopplungsschleife im System die Stabilität, was die Allgemeingültigkeit dieses Indikators unterstrich. Allerdings fand ich in manchen Regionen auch eine große Variabilität in der Stärke der Asymmetrie, was möglicherweise mit dem Alter der Gemeinschaften und früheren Störungen zusammenhing. Meine Arbeit erweitert das Verständnis von stabilisierenden Interaktionsmustern zu Konkurrenzsystemen. Positive, zweigliedrige Rückkopplungsschleifen bestimmen die Stabilität solcher Systeme und asymmetrische Anordnungen der Interaktionsstärken verringern ihren destabilisierenden Effekt. Ich identifizierte die stärkste zweigliedrige Rückkopplungsschleife w(2) max als einen Indikator für die Stabilität eines Netzwerks. Ähnliches gilt auch für Nahrungsnetze, wo die stärkste dreigliedrige Rückkopplungsschleife die Stabilität bestimmt. Zuletzt konnte ich zeigen, dass manche Erkenntnisse, die aus Modellen mit Zufallsmatrizen oder aus Modellen zu intransitiver Konkurrenz stammen, nicht auf echte Systeme übertragen werden können. Dies zeigt, wie wichtig es ist, mathematische Modelle mit empirischen Daten zu kombinieren.
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Institute of Biology
Examination date
2025-04-30
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English
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Classification (DDC)
570 Biology
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Standardized keywords (GND)
Sustainable Development Goals
BibTeX
@phdthesis{Franziska Koch2025,
url = {https://hohpublica.uni-hohenheim.de/handle/123456789/17655},
author = {Franziska Koch},
title = {The paradox of the bryozoans: Unravelling the relation between structure and stability in benthic competition networks},
year = {2025},
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