Integrative taxonomy, systematics and biogeography of geometrid moths in a Middle Eastern biodiversity hotspot

Abstract

Iran is an important biodiversity hotspot in the world. Recent studies have shown that two of the 36 global biodiversity hotspots are located in Iran: The Irano-Anatolian and the Caucasian hotspots. These two hotspots include parts of the two mountain ranges in Iran, the Alborz Mountains and the Zagros Mountains, which are crucial for the biodiversity, hosting a large number of endemic species. However, climate change and anthropogenic activities threaten its diversity. This study uses geometrid moths as a model group to better understand general patterns of biodiversity and zoogeography in Iran. Geometridae are suitable for such studies and scientifically interesting for several reasons: The family is species-rich with nearly 24,000 known species worldwide (539 known species in Iran), the species have short life-cycles and thus react quickly to environmental changes, and they occupy specialized ecological niches. Knowledge of Palearctic geometrid moths is rather advanced compared to other regions. The Western Palearctic, in particular, has been the target of considerable research. However, this is not the case for regions in the Middle East and Central Asia, where much is still unknown and further research is crucial. To fill this gap for geometrid moths in this region, data on their species richness and distribution patterns were collected to reveal regions with special faunal elements. Therefore, this dissertation consists of three parts, each of which contributes an essential element to achieve these goals. The first part deals with the taxonomic problems of partially species-rich and morphologically very difficult genera within the three subfamilies Sterrhinae (Problepsis, Scopula, Cinglis, Pseudocinglis, Scopuloides, Glossotrophia, Zygophyxia); Geometrinae (Xenochlorodes); and Ennominae (Nychiodes, Synopsia, Synopsidia, Eumera). Type specimens and original descriptions were used for critical revisions to understand the diagnostic characters of the species. Additionally, large series of specimens from many different museums and private collections were examined to highlight morphological variations. Using an integrative taxonomic approach that includes morphological and molecular data, a total of one new genus and four new species were described and 37 taxonomic changes (e.g., new synonyms, new combinations) were made. The second part addresses genera with uncertain tribal affiliation or questionable taxonomic status, which were also partially targets of the taxonomic revisions. A multi-gene phylogenetic analysis was performed using one mitochondrial gene and up to nine nuclear genes, sequences generated as part of this work and sequences from published phylogenetic studies were taken to run the analyses. As a result, the genus Eumera was determined to belong to the tribe Prosopolophini, the genera Cinglis and Scopuloides were removed from synonymy with Scopula, two genera were synonymized (Glossotrophia, Pseudocinglis), and two species were transferred to a different genus (Problepsis wiltshirei, Aphilopota tyttha). In the third part, distribution data of Iranian Geometridae was used to identify biodiversity hotspots and regions of high endemism. In addition, a network-based method was used to divide the country into unique bioregions and highlight areas with specific faunal elements. As a result, an exceptional species richness was found along the two main mountain ranges, Zagros in the west and south and Alborz in the north. Considering only the endemic species, the southern mountain areas were identified as the most species-rich regions. The bioregionalization analysis also identified six main bioregions. Most of these bioregions reflect specific faunal structures and are in accordance with previous studies. This highlights the complex species composition in Iran and demonstrates the exceptional biodiversity of the country. In addition, our results indicated two transition zones between zoogeographical realms. Of the six zoogeographical realms defined by Wallace, three occur in Iran meeting in the south of the country: The Palearctic and Saharo-Arabian along the foothills of the Zagros Mountains and the Palearctic and Oriental in southeastern Iran. At these transition zones, Iran has very specific faunal elements of the Geometridae, which makes these zones important for conservation. Overall, this work contributes to a better understanding of the biodiversity of geometrids in Iran and neighboring countries. It serves as a resource for the identification of species, their distribution and habitats, which are of great interest for conservation efforts in Iran and neighboring countries.

Der Iran ist ein wichtiger Hotspot für die biologische Vielfalt der Welt. Studien haben gezeigt, dass sich zwei der 36 globalen Biodiversitäts-Hotspots in den Iran erstrecken, der Iran-Anatolien und der Kaukasus Hotspot. Diese Hotspots fallen in die zwei großen Gebirgszüge im Iran, dem Alborz- und dem Zagros-Gebirge, die für die biologische Vielfalt von entscheidender Bedeutung sind und eine große Zahl endemischer Arten beherbergen. Diese Vielfalt ist durch den Klimawandel und anthropogene Aktivitäten bedroht. In dieser Studie werden Geometriden (Lepidoptera) als Modellgruppe verwendet, um allgemeine Muster der Biodiversität und Zoogeografie im Iran besser zu verstehen. Geometriden sind für solche Studien prädestiniert und aus mehreren Gründen von wissenschaftlicher Bedeutung: Die Familie ist mit weltweit fast 24.000 bekannten Arten (539 bekannte Arten im Iran) sehr artenreich, Arten haben kurze Lebenszyklen und reagieren daher schnell auf Umweltveränderungen, zudem besetzen sie verschiedene ökologische Nischen. Paläarktische Geoemtriden sind im Vergleich zu anderen Regionen relativ gut bekannt und insbesondere die westliche Paläarktis war Gegenstand zahlreicher Forschungsarbeiten. Dies gilt jedoch nicht für die Regionen des Nahen Ostens und Zentralasiens, wo vieles noch unbekannt und weitere Forschung unerlässlich ist. Zum schließen dieser Lücke, wurden Daten über Artenreichtum und Verbreitungsmuster gesammelt und um Regionen mit besonderen Faunenelementen zu ermitteln. Diese Arbeit besteht daher aus drei Teilen, von denen jeder ein wesentliches Element zur Erreichung dieser Ziele beiträgt. Der erste Teil befasst sich mit den taxonomischen Problemen teilweise artenreicher und morphologisch sehr schwieriger Gattungen innerhalb der drei Unterfamilien Sterrhinae (Problepsis, Scopula, Cinglis, Pseudocinglis, Scopuloides, Glossotrophia, Zygophyxia); Geometrinae (Xenochlorodes); und Ennominae (Nychiodes, Synopsia, Synopsidia, Eumera). Für diese Revisionen wurden Typusexemplare und Originalbeschreibungen untersucht, um die diagnostischen Merkmale der Arten zu verstehen. Morphologische Variationen wurden mithilfe großer Serien von Exemplaren aus vielen verschiedenen Museen und Privatsammlungen untersucht und aufgezeigt. Unter Verwendung eines integrativ taxonomischen Ansatzes, der morphologische und molekulare Daten umfasst, wurden eine neue Gattung und vier neue Arten beschrieben und 37 taxonomische Änderungen (z. B. neue Synonyme, neue Kombinationen) vorgenommen. Der zweite Teil befasst sich mit Gattungen unsicherer Zugehörigkeit oder fragwürdigem taxonomischen Status, die zum Teil auch Ziel der taxonomischen Revisionen waren. Es wurde eine phylogenetische Analyse mit mehreren Genen durchgeführt, bei der ein mitochondriales Gen und bis zu neun nukleäre Gene verwendet wurden. Die im Rahmen dieser Arbeit erzeugten Sequenzen sowie Sequenzen aus veröffentlichten phylogenetischen Studien wurden für die Analysen verwendet. Dadurch konnte die Gattung Eumera dem Tribus Prosopolophini zugeordnet werden, die Gattungen Cinglis und Scopuloides von der Synonymie mit Scopula herausgehoben, zwei Gattungen synonymisiert (Glossotrophia, Pseudocinglis) und zwei Arten in eine andere Gattung überführt (Problepsis wiltshirei, Aphilopota tyttha) werden. Im dritten Teil wurden Verbreitungsdaten iranischer Geometriden genutzt, um Biodiversitäts-Hotspots und Regionen mit hohem Endemismus zu ermitteln. Eine netzwerkbasierte Methode wurde verwendet, um das Land in Bioregionen zu unterteilen und Gebiete mit spezifischen Faunenelementen hervorzuheben. Als Ergebnis konnte ein außergewöhnlicher Artenreichtum entlang der beiden Hauptgebirgszüge, Zagros im Westen und Süden und Alborz im Norden, festgestellt werden. Betrachtet man nur die endemischen Arten, so wurden die südlichen Berggebiete als die artenreichsten Regionen identifiziert. Die Bioregionalisierung ermittelte sechs Hauptbioregionen, wovon die meisten dieser Bioregionen spezifische Faunenstrukturen widerspiegeln und im Einklang mit anderen Studien stehen. Dies verdeutlicht die komplexe Artenzusammensetzung im Iran und zeigt die außergewöhnliche Biodiversität des Landes. Zudem deuten unsere Ergebnisse auf zwei Übergangszonen zwischen zoogeografischen Regionen hin. Von den sechs von Wallace definierten zoogeografischen Regionen erstrecken sich drei in den Iran, welche sich im Süden des Landes treffen: Die paläarktische und die Saharo-arabische Region entlang der Ausläufer des Zagros-Gebirges und die paläarktische und die orientalische Zone im Südosten des Iran. In diesen Übergangszonen weist der Iran sehr spezifische Faunenelemente an Geometriden auf, was diese Zonen für die Erhaltung der Biodiversität wichtig macht. Insgesamt trägt diese Arbeit zu einem besseren Verständnis der Artenvielfalt der Geometriden im Iran und der angrenzenden Länder bei. Sie dient als Ressource für die Identifizierung der Arten, ihrer Verbreitung und Lebensräume, die für den Naturschutz im Iran und in den Nachbarländern von großem Interesse sind.