Modeling population dynamics and dispersion of Codling moth Cydia pomonella L. (Lepidoptera, Tortricidae)

Abstract

The study of insect dispersal plays an essential role in estimating the spread of damage caused by a newly invaded pest or the spatial distribution of an insect during the active period in growing season. Moreover concerning dispersal, quantitative information performs a crucial role in the evaluation and implementation of pest control. Since rearing clean and healthy insects in sufficient numbers is the most important prerequisite for many basic research programs and for developing pest control strategies, mass rearing of the Codling moth on the artificial diet carried out as the first step at optimum conditions. With regard to the fundamental function of feeding and pre-releasing handling on insect biological attributes, we intended to evaluate the individual marking influence on longevity of Codling moths in the next step. For this purpose, one day old adult male and female moths were kept three and five minutes at -20°C to make them motionless, then immediately marked individually with felt tip pens and coded by the different colors, maintained under optimum condition and checked daily for 13 days. The proposed linear model accounted for 89 % of the variations. Numbing and marking process influenced of the moths longevity regardless of their sex while the duration of the anesthetize does not affect the survival of moths meaningfully. Regarding the obstacles associated with egg and pupa storage of Codling moth, we examined the possibility of adult moth?s storage in low temperature in order to evaluate its effect on longevity of moths. Adult 12-24 h old male and female moths were treated separately and maintained in 4 ◦C and (0:24 h, L:D) photoperiod during the entire adult life. The survival rate evaluated with two days interval throughout 27 days. The effects of day and treatment were significant. It seems that the female moths tolerate the cold condition better and further than the male moths and live longer. Additionally the proposed models accounted for 71 % and 57 % of the variations for male and females respectively as verified more affection and debility of the males by the storage condition. Disadvantages of individual marking led us to test the mass marking and it?s influence on the survival of the moths. One-day-old moths were marked with fluorescent powder. Mortality of the males and females recorded daily for a 20 days period. Results indicated that the effects of the sex, the replications and interaction of them were significant as well as the effect of the day. The model accounted for 96 % of the variations. This study indicated that male and female moths were influenced by the fluorescent powder. Findings of this study may facilitate the improvement of mark-release experiment results and interpretation more precisely in particular for dispersal studies. In the field experiments, firstly trade off trap structure in assessing the horizontal and vertical distribution of Codling moth carried out as well as outward and inward dispersal. Three different types of the traps including Delta pheromone traps, Delta Pear ester trap and Cylinder shape Pear ester traps were used in the research station of the Hohenheim University. Ninety six traps were suspended in eight compass directions in order of four traps per direction, at three heights in random arrangement in outward dispersal. In inward dispersal study the traps arrangement and number was the same but dissimilarly the releasing site was from borders of directions SW, NW, W, E, and SE. The traps were checked daily and followed nine days after release. Results demonstrated no significant differences between three types of traps in attracting the marked and feral females ?Fn?. Meanwhile significant dissimilarity in marked and feral male ?Mn? catches were traced. Reaction of the moths to the traps elevation was not similar in the vertical distribution study. whereas marked female moths exhibited significant differences to different heights, marked and feral male and ?Fn? moths revealed no difference reaction to traps in different heights.In horizontal distribution study marked female moths ?Fr? exhibited significant differences. It is revealed that dominant directions for marked and feral moths were different. Concerning inward distribution, both marked male ?Mr? and female demonstrated significant differences in their direction and distances. In regard to this findings and priceless and effortless manufacturing of the Cylinder traps, utilization of this trap in mark-release-recapture studies of female and male Codling moths is recommended. Effect of apple cultivar on pheromone and Pear ester trap efficiency studied as the next tread. In this experiment 32 Delta pheromone traps and 32 Cylinder-shape Pear ester traps impartially mounted on different varieties of apple trees. Artificially reared and marked 24 to 26 h old moths were released at 1 m height from a central point. Among the simple effects the most important explanatory variable for the response variables ?Mn? and ?Fn? moths was sampling dates of moths, while the variety and distance from the releasing point for ?Mn? and the variety and trap height for ?Fn? were the second and third influential variables respectively. Moreover among the nested effects the interaction of distance-height-variety was the most influential one for ?Mn? likewise the interactions of date, release point, direction and trap height with the variety were the most influential for ?Fn?. For the ?Mr? and ?Fr? moths releasing date was the most important influential variable, while the trap type and variety for ?Mr? and variety and trap height for the ?Fr? were the second and third influential variables respectively. Current study revealed that dispersal of the feral and marked-released male and female Codling moths influenced by host cultivars distinctly and decidedly. Meanwhile, quantifying these relationships and propose distinct model for marked and feral male and female moths are the exclusive characteristics of present findings. The next stage of present study related to study of climatic factors on dispersal of Codling moth. In this study, Hohenheim station climatic data were used. Several climatic elements including temperature, relative humidity, precipitation, wind speed in two different heights (2.5 m and 10 m), Day Degree, twilight temperature, wind speed and precipitation were utilized in the analysis. Diversity and high number of variables led us to use AIC method for selecting of appropriate regressors and fitted model. The main regressors that inföuenced the ?Fr? were flight height, ageing, twilight wind speed (2.5 m heights) and precipitation. For the ?Mr? the same regressors plus the distance from the releasing point were the best subset. In the case of the feral moths the flight height, relative humidity, Day Degree, twilight temperature and wind speed were the best subset regressors. Comprehensively we concluded that present study provides new knowledge in basic as well as in applied science. Twilight temperature, rainfall, wind speed and Day Degree impress the distribution of the moths in a superior way than the circadian weather data. This knowledge could mitigate confusion which arises from observations of erratic flight patterns and could lead to fewer treatment decision errors in the future. Also may accelerate and strengthen forecasting programs of this key pest as well as the related management tactics. The combination of mark-release-recapture and diffusion models have been shown to be effective for measuring insect dispersal. We attempted to measure the Codling moth dispersal using traps placed at different distances and heights. Diffusion coefficient calculated for horizontal and vertical dispersal of male and female moths distinctly using direct and indirect methods and resulting models were compared. We fitted the non-linear regression using the iterative process and estimating the parameters accuracy were tested according to the default asymptotic 95 % confidence intervals calculation in non-linear regression. Considering the overall models, suitability of three factors fitted models was more convincible than that of two factors model particularly for male moths. Meanwhile we found great difference in the diffusion coeffcient of direct and indirect methods. Regardless of the model type, the R2 was relatively high in our experiments which evaluate how well the model fits data. We have shown that the diffusion model leads to powerful techniques for the analysis of dispersal data at least for one economically important insect. In conclusion, the present study provides an estimate of population spread by Codling moth using estimated rates of reproduction and dispersal, quantified the association between various key factors and Codling moth movement for the first time using the diffusion model. By including additional parameter to the diffusion model the predictive explanatory potential of this method was improved for dispersal studies at least for a cosmopolitan and critical insect.

Untersuchungen zur Insektenverbreitung sind eine wichtige Grundlage für Voraussagen über das Vordringen eines neu eingewanderten Schädlings auf dem Luftweg oder die räumliche Verteilung eines Insekts während seiner aktiven Periode in der Anbausaison. Dar¨uber hinaus spielen quantitative Aussagen zur Verbreitung eine entscheidende Rolle in der Bewertung und Umsetzung von Pflanzenschutzmaßnahmen. Da die Aufzucht gesunder Insekten in ausreichender Zahl die wichtigste Voraussetzung für viele grundlegende Forschungsvorhaben und für die Entwicklung von Pflanzenschutzstrategien darstellt, war der erste Schritt die Massenzucht des Apfelwicklers auf künstlicher Diät unter optimalen Bedingungen. Aufgrund der erheblichen Auswirkungen von Fütterungs- und Handhabungsbedingungen auf die biologischen Eigenschaften der Insekten beabsichtigten wir, im nächsten Schritt den Einfluß der Markierung auf die Lebensdauer der Apfelwickler zu untersuchen. Dazu wurden einen Tag alte ausgewachsene männliche und weibliche Tiere drei und fünf Minuten einer Temperatur von -20°C ausgesetzt, um sie bewegungsunfähig zu machen, sofort mit verschiedenfarbigen Filzschreibern nach einem Farbschema individuell markiert und dann 13 Tage unter optimalen Bedingungen gehalten und täglich kontrolliert. Das vorgeschlagene lineare Modell deckt 89% der Variationen ab. Der Einfluß des Betäubungs- und Markierungsvorgangs auf die Lebensdauer der Tiere war bei beiden Geschlechtern gleich, dabei hatte die Dauer der Betäubung keine entscheidenden Auswirkungen auf die Überlebensrate der Falter. Angesichts der Schwierigkeiten, Eier und Puppen des Apfelwicklers zu lagern, untersuchten wir die Möglichkeit, adulte Tiere bei niedriger Temperatur zu halten, um mögliche Auswirkungen auf die Lebensdauer der Insekten zu erfassen. Ausgewachsene 12-24 h alte männliche und weibliche Falter wurden getrennt behandelt und während ihrer gesamten Lebensdauer bei 4 °C und einer Photoperiode von (0:24 h, L:D) gehalten. Die Überlebensrate wurde 27 Tage lang jeden zweiten Tag erhoben. Der Zusammenhang von Lebensdauer und Behandlung war signifikant. Es scheint, daß die weiblichen Tiere Kälte besser ertragen als die männlichen und länger leben. Die vorgeschlagenen Modelle beschreiben jeweils 71% bzw. 57% der Variationen für Männchen und Weibchen und bestätigen höhere Anfälligkeit und Sterblichkeit der Männchen unter Lagerbedingungen. Nachteile der individuellen Markierungsmethode veranlassten uns, Massenkennzeichnungen und ihren Einfluß auf die Überlebensrate der Insekten zu untersuchen. Einen Tag alte Tiere wurden mit fluoreszierendem Puder gekennzeichnet, die Sterblichkeit von Männchen und Weibchen über zwanzig Tage täglich aufgezeichnet. Die Ergebnisse deuten darauf hin, daß der Zusammenhang zwischen Geschlechtszugehörigkeit, den Wiederholungen, ihrem Zusammenwirken und dem Tag der Erhebung signifikant war. Das Modell beschrieb 96% der Variationen. Der Versuch zeigte, daß männliche wie weibliche Falter durch den fluoreszierenden Puder beeinflusst werden. Die Ergebnisse der Untersuchungen können zur Verbesserung von Wiederfang-Versuchen beitragen und helfen, ihre Ergebnisse aussagekräftiger zu machen, insbesondere für Verbreitungsstudien. In den Freilandexperimenten wurde zuerst eine Anordnung von Fallen eingesetzt, um die horizontale und vertikale Verteilung der Apfelwickler sowie ihre Ausbreitungsdynamik zu erfassen. Drei verschiedene Arten von Fallen wurden auf der Versuchsstation der Universität Hohenheim verwendet: delta-Fallen mit Pheromon, delta-Fallen mit Birnenester und Zylinderfallen mit Birnenester. Um die auswärts gerichtete Ausbreitung zu erfassen, wurden sechsundneunzig Fallen in acht Himmelsrichtungen, vier in jeder Richtung, auf drei verschiedene H¨ohen zufällig verteilt angebracht. Die Anordnung zur Erfassung der einwärtigen Ausbreitung war gleich, aber die Freisetzung erfolgte an den in den Richtungen SW, NW, W, O, und SO gelegenen Grenzen der Versuchsfläche. Die Fallen wurden neun Tage nach der Freisetzung täglich überprüft. Die Ergebnisse zeigten keine signifikanten Unterschiede zwischen den drei Arten von Fallen in ihrer Anziehung auf markierte und wilde Weibchen 'Fn'. Zwischen den Fangraten an markierten und wilden Männchen 'Mn' ließ sich jedoch ein signifikanter Unterschied nachweisen. Die Reaktion der Falter auf die Höhe der Fallen über dem Boden war unterschiedlich. Während markierte weibliche Tiere signifikante Vorlieben für bestimmte Höhen aufwiesen, war bei markierten und wilden Männchen sowie wilden Weibchen kein Unterschied in der Reaktion auf verschieden hoch angebrachte Fallen zu erkennen. Bezüglich der horizontalen Ausbreitung zeigten markierte weibliche Falter 'Fr' signifikante Unterschiede. Es erwies sich, daß die bevorzugten Richtungen für markierte und wilde Apfelwickler-Motten unterschiedlich waren. Betreffs der migration Ausbreitung wiesen sowohl markierte Männchen 'Mr' als auch Weibchen signifikante Unterschiede in Richtung und Entfernungen auf. Angesichts dieser Ergebnisse sowie der billigen und einfachen Herstellung der zylindrischen Fallen wird ihre Anwendung in Wiederfang-Versuchen mit männlichen und weiblichen Apfelwicklern empfohlen. Im nächsten Schritt wurde der Einfluß von Wirtstypeen auf die Wirksamkeit der Pheromonund Birnenester-Fallen studiert. In diesem Versuch wurden 32 deltaFallen mit Pheromon und 32 Zylinderfallen mit Birnenester zufällig verteilt auf Apfelbäumen verschiedener Sorten angebracht. Im Labor aufgezogene und markierte 24-26 h alte Falter wurden an einem zentralen Punkt in 1 m Höhe freigelassen. Unter den einfachen Zusammenhängen war das Erhebungsdatum die Ausgangsvariable mit dem größten Einfluß auf die Ergebnisvariablen 'Mn' und 'Fn', an zweiter und dritter Stelle kamen Sorte und Entfernung vom Ort der Freilassung für 'Mn' bzw. Sorte und Höhe der Falle f¨ur 'Fn'. Unter den Zusammenhängen höherer Ordnung war das Zusammenwirken von Entfernung, Höhe und Sorte am einflußreichsten für 'Mn', dagegen jenes von Datum, Freisetzungtype, Richtung, Fallenhöhe und Sorte am wichtigsten für 'Fn'. F¨ur 'Mr' und 'Fr' war das Freilassungsdatum die bedeutendste beeinflussende Variable, während die Art der Falle und die Sorte für 'Mr' bzw. die Sorte und Fallenhöhe für 'Fr' den zweiten und dritten Rang einnahmen. Die vorliegende Studie zeigte auf, daß die Ausbreitung sowohl von wilden als auch markierten und freigelassenen männlichen wie weiblichen Apfelwicklern entscheidend und deutlich von den Wirtstypeen beeinflusst wird. Diese Verhältnisse werden erstmalig quantitativ beschrieben und ein geeignetes Modell für markierte wie wilde, männliche und weibliche Falter vorgeschlagen. Der nächste Abschnitt der vorliegenden Arbeit beschäftigte sich mit dem Einfluß klimatischer Faktoren auf die Ausbreitung des Apfelwicklers. Zu diesem Zweck wurden Daten der Meteorologischen Station Hohenheim verwendet. Verschiedene Klimafaktoren, wie Temperatur, Rel. Feuchte, Niederschlag, Windgeschwindigkeit in zwei verschiedenen Höhen (2,5 m und 10 m), Gradtage und Dämmerungstemperatur gingen in die Analyse ein. Die Verschiedenheit und Vielzahl der Variablen veranlasste uns, die AIC-Methode zu verwenden, um angemessene Regressoren und ein passendes Modell zu finden. Die Hauptregressoren, welche die Variable 'Fr' beeinflussten, waren Flughöhe, Alter, Windgeschwindigkeit in der Dämmerung (2,5 m Höhe) und Niederschlag. Bei 'Mr' bildeten dieselben Regressoren und zusätzlich der Abstand vom Ort der Freisetzung die beste Auswahl. F¨ur die wilden Falter stellten Flughöhe, Rel. Feuchte, Gradtag, Dämmerungstemperatur und Windgeschwindigkeit den besten Satz an Regressoren dar. Zusammenfassend ist festzustellen, daß die vorliegende Studie neue Einsichten für die angewandte wie auch die Grundlagenforschung bereithält. Dämmerungstemperatur, Regen, Windgeschwindigkeit und Gradtag bestimmen die Ausbreitung der Apfelwickler sehr viel stärker als das Wetter tagsüber. Diese Erkenntnis könnte die aus der Beobachtung unvorhersagbarer Flugaktivität herrührende Verwirrung verringern und in der Zukunft zu weniger Fehlentscheidungen über Behandlungsmaßnahmen führen. Sie kann außerdem Vorhersagen zum Auftreten dieses wichtigen Schädlings und damit Managementstrategien vereinfachen und absichern. Die Kombination von Wiederfang-Versuchen und Verteilungsmodellen hat sich als effektiv zur Bestimmung der Ausbreitung von Insekten erwiesen. Wir haben versucht, mit Hilfe von in verschiedenen Entfernungen und Höhen angebrachten Fallen die Ausbreitung des Apfelwicklers zu bestimmen. Die Verteilungskoeffizienten, berechnet jeweils für horizontale und vertikale Ausbreitung von weiblichen und männlichen Faltern unter Verwendung von direkten und indirekten Methoden sowie die resultierenden Modelle wurden verglichen. Mittels iterativer Methoden ermittelten wir eine passende nonlineare Regression und schätzten die Genauigkeit der Näherung unter Zugrundelegung eines 95%-Vertrauensintervalls. Im Vergleich war ein auf drei Faktoren beruhendes Modell überzeugender als ein nur zwei Faktoren berücksichtigendes, insbesondere bezüglich männlicher Falter. Allerdings fanden wir große Unterschiede in den Verteilungskoeffizienten zwischen direkten und indirekten Methoden. Unabhängig von der Art des Modells war R2 in unseren Versuchen, zu ermitteln, wie gut das Modell mit den Daten übereinstimmt, relativ hoch. Wir haben gezeigt, daß das Verteilungsmodell zur Analyse von Ausbreitungsdaten zumindest für ein wirtschaftlich bedeutendes Insekt ein leistungsfähiges Werkzeug darstellt. Schließlich stellt die vorliegende Studie unter Verwendung geschätzter Vermehrungsraten und Ausbreitungsgeschwindigkeiten eine Abschätzung der Ausbreitung des Apfelwicklers bereit und beschreibt unter Verwendung eines Verteilungsmodells erstmalig quantitativ den Zusammenhang zwischen verschiedenen Schlüsselfaktoren und Mobilität des Apfelwicklers. Durch Einbeziehung zusätzlicher Parameter für das Verteilungsmodell konnte das Potential dieser Methode für Erklärung und Vorhersage im Rahmen von Ausbreitungsstudien zumindest für ein weltweit vorkommendes und wichtiges Insekt verbessert werden.