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Morphological and molecular studies on cerebral and non-cerebral coenurosis in sheep and goats
(2017) Christodoulopoulos, Georgios; Mackenstedt, Ute
In dieser Forschungsarbeit wurden Isolate von Taenia multiceps als Erreger der zerebralen und nicht-zerebralen Coenurose bei Schafen und Ziegen vergleichend untersucht. Erreger von nicht-zerebraler Coenurose aus einem breiten geographischen Bereich in Afrika und Westasien wurden verglichen mit Erregern zerebraler Coenuruszysten von gesammelten Drehkrankheitsfällen aus Griechenland, wo zerebrale Coenurose häufig vorkommt, wo aber nicht-zerebrale Coenurose noch nie beschrieben wurde. Diese Forschungsarbeit enthält eine feld- und eine laborexperimentelle Komponente und beschäftigt sich mit Aspekten wie: (i) das Vorhandensein oder Fehlen von nicht-zerebraler Coenurose bei Schafen; (ii) die Beschreibung von nicht-zerebraler Coenurose im Zwischenwirt (Schafe und Ziegen); und (iii) die phylogenetische Auflösung des T. multiceps-Clusters sowie eine mögliche Erklärung, warum nicht-zerebrale Coenurose in bestimmten geographischen Gebieten unbekannt ist. Im Rahmen der Felduntersuchung wurde eine Gesamtzahl von 90,415 geschlachtete Schafe und 2,284 geschlachtete Ziegen aus Schlachthöfen der Vereinigten Arabischen Emirate (UAE) und Ägypten untersucht, die aus verschiedenen tropischen und subtropischen Ländern wie Indien, Pakistan, Iran, Oman, Sudan, Somalia und Äthiopien stammten. Die Feldarbeit umfaßte außerdem die Sammlung von zerebralen Coenurosezysten von 20 Schafen und sechs Ziegen, die vom griechischen Festland und Umgebung stammten. Im Labor wurden vier Teilstudien durchgeführt: (1) eine morphologische Untersuchung der Merkmale von nicht-zerebralen Coenurosezysten, deren Cluster und der Protoskolizes, (2) ein morphologischer Vergleich der Rostellarhaken der zerebralen und nicht-zerebralen Coenurosezysten, (3) ein morphologischer Vergleich von erwachsenen Würmern aus Hunden, die experimentell mit Protoskolizes von zerebralen und nicht-zerebralen Zysten von Schafen und Ziegen infiziert worden waren, und (4) eine molekulare Analyse von Teilsequenzen dreier mitochondrialer Gene (nad1, cox1 und 12S rRNA) der oben genannten Isolate von zerebralen und nicht-zerebralen Zysten. Die Prävalenz von nicht-zerebraler Coenurose betrug bei Ziegen 1,75% und nur 0,008% bei Schafen. Die Zysten wurden in verschiedenen Muskeln sowie an den Nieren, am Mesenterium und am Herz gefunden. Sechsundsiebzig nicht-zerebrale Coenuruszysten von Ziegen wurden gesammelt und statistisch ausgewertet. Die Anzahl der Protoskolizes korrelierte signifikant positiv mit dem Volumen von Zysten und die Anzahl von Clustern korrelierte signifikant positiv mit der Anzahl der Protoskolizes, was auf positives allometrisches Wachstum hinweist. Die Anzahl von Clustern korrelierte mit der Anzahl von Zysten, was auf ein negatives allometrisches Wachstum hinweist. Die biologische Bedeutung dieser Allometrie ist nicht bekannt, aber der Parasit investiert offenbar seine Ressourcen mehr in das Wachstum von Protoskolizes und weniger in das Wachstum von Zysten und Clustern. Die morphologischen Untersuchungen der Rostellarhaken von Protoskolizes aus zerebralen und nicht-zerebralen Zysten und die in Hunden experimentell erzeugten adulten Würmer zeigten keine Unterschiede in Bezug auf die Wirtstierart (Schafe oder Ziegen). Im Gegensatz dazu wiesen adulte Würmer, die aus der Inokulation zerebraler und nicht-zerebraler Zysten hervorgingen, deutliche morphologische Unterschiede auf. Die meisten Meßwerte der Haken und Proglottiden unterschieden sich signifikant, aber die Form der kleinen Haken, die Verteilung der Hoden in den reifen Proglottiden und das Aussehen der Spiralen des Vas deferens waren die Merkmale mit den auffälligsten Unterschieden. Diese morphologischen Unterschiede fallen allerdings in den Bereich der Variationen von T. multiceps. Die phylogenetische Analyse der mitochondrialen Haplotypen ergab drei distinkte Cluster: eines, das sowohl zerebrale Isolate aus Griechenland als auch nicht-zerebrale Isolate aus tropischen und subtropischen Ländern umfaßte, und zwei Cluster, die ausschließlich aus zerebralen Isolaten aus Griechenland bestanden. Die meisten der nicht-zerebralen Proben gruppierten zusammen, bildeten aber keine monophyletische Gruppe. Dasselbe gilt für geographische Aspekte, obwohl Proben aus derselben Region zu Clustern tendierten. Die Daten zeigten eine hohe intraspezifische Diversität. Die Ergebnisse dieser Studie unterstützen den Zusammenhang zwischen genetischer Identität der T. multiceps-Isolate und der geographischen Herkunft, und führten zum Vorschlag einer neuen Hypothese zum Vorkommen von zerebralen und nicht-zerebralen Formen. Unsere phylogenetische Analyse legt nahe, daß die Entwicklung der zerebralen Coenuri bei Schafen eine ursprüngliche Eigenschaft von T. multiceps sein könnte. Alle Varianten wären damit in der Lage, zerebrale Coenurose bei Schafen zu verursachen, wogegen nur einige Varianten, vor allem aus einem genetischen Cluster, sekundär die Fähigkeit erworben haben, das Gehirn von anderen Arten (Ziegen und Rindern) zu befallen, sowie nicht-zerebrale Formen (vor allem in Ziegen) hervorzubringen. Unsere phylogenetische Analyse zeigt somit eindeutig eine molekulare Basis für nicht-zerebrale Pathogenität innerhalb der Art T. multiceps. Spezifische Biosicherheitsmaßnahmen sollten daher erwogen werden, um die Einführung von T. multiceps Varianten mit einer solchen Pathogenität zu verhindern.